Schriftelijk De heer J. Bouw Artikel rapport 606 wur van der steen en cornelissen honingbij factoren foerageergedrag dracht nederland

Factoren die het foerageergedrag van honingbijen bepalen (deel I) J. van der Steen

Dracht in Nederland (cultuurgewassen en wilde planten) (deel II) J. van der Steen & B. Cornelissen

Rapport 606

Factoren die het foerageergedrag van honingbijen bepalen (deel I) J. van der Steen

Dracht in Nederland (cultuurgewassen en wilde planten) (deel II) J. van der Steen & B. Cornelissen

Plant Research International, onderdeel van Wageningen UR Business Unit Bio Interacties & Plantgezondheid, bijen@wur, WageningenUR januari 2015

Rapport 606

© 2015 Wageningen, Stichting Dienst Landbouwkundig Onderzoek (DLO) onderzoeksinstituut Plant Research International. Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën, opnamen of enige andere manier zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van DLO. Voor nadere informatie gelieve contact op te nemen met: DLO in het bijzonder onderzoeksinstituut Plant Research International, Bio Interacties & Plantgezondheid, bijen@wur, WageningenUR. DLO is niet aansprakelijk voor eventuele schadelijke gevolgen die kunnen ontstaan bij gebruik van gegevens uit deze uitgave.

BO 20-002-21 Aantrekkelijkheid van NL gewassen voor bijen

Plant Research International, onderdeel van Wageningen UR Business Unit Bio Interacties & Plantgezondheid, bijen@wur, WageningenUR Adres Tel. Fax E-mail Internet

: : : : : :

Postbus 16, 6700 AA Wageningen Wageningen Campus, Droevendaalsesteeg 1, Wageningen 0317 – 48 13 31 0317 – 41 80 94 sjef.vandersteen@wur.nl www.wageningenUR.nl/pri

Inhoudsopgave pagina Samenvatting

1

DEEL I

3

1.

Structuur, organisatie en leeftijdgebonden taken in relatie tot foerageren

5

1.1

5 5 6 6 7 7 11 11 11 13

1.2 1.3

2.

Nectar, stuifmeel, water en propolis

15

2.1 2.2 2.3

15 15 16 16 16 17 17 17 18 19 19 21 21 21 22

2.4

2.5 2.6 2.7

3.

4.

5.

Het bijenvolk 1.1.1 Leeftijdgebonden taken 1.1.2 Plasticiteit leeftijdgebonden taken 1.1.3 Genereren en degenereren van klieren t.b.v. foerageren Foerageersters 1.2.1 Haalbijen voor nectar, stuifmeel en water Communicatie 1.3.1 Efficiëntie door informatie-uitwisseling 1.3.2 Bijendans 1.3.3 Trophallaxis

Nectar en stuifmeelbehoefte van een bijenvolk Nectar en stuifmeelconsumptie per bij Foerageren 2.3.1 Verdeling suiker in volk t.b.v. foerageren 2.3.2 Suikergebruik tijdens foerageervluchten 2.3.3 Oriëntatie en vliegpatroon 2.3.4 Merktekens op bloemen Nectar 2.4.1 Nectar verzamelen op de dracht 2.4.2 Suikerconcentraties in nectar Stuifmeel Water Efficiëntie nectar- en stuifmeelvluchten 2.7.1 Energiebalans 2.7.2 Volle versus niet volle honingmaag

Verspreiding bijen over omgeving

23

3.1 3.2

24 25 25

Verdeling volken van een bijenstand over de omgeving Seizoeninvloed 3.2.1 Lente- en zomervluchten

Effect bijenziekten op foerageergedrag

27

4.1 4.2

27 27

Varroa destructor Nosema

Het uitwisselen van stuifmeel en plantpathogenen in het bijenvolk

29

5.1 5.2

29 30

Stuifmeel Micro-organismen

Referentie

31

Kengetallen van een bijenvolk en het foerageergedrag

37

DEEL II

39

Lijst aantrekkelijkheid Nederlandse gewassen

41

Definities

43

Referenties drachtplanten

45

Waardering nectar en stuifmeel

45

Drachtplanten

46

Akkerbouw Fruitteelt Groenteteelt Kruidenteelt Openbaar groen Sierteeltgewassen Onbeteeld, bermen, watergangen, braak, natuurterreinen Index gewassen Teelt Oppervlak gemiddelde CBS 2009-2013

46 50 52 54 55 58 60 68 79

1

Samenvatting Om een inschatting te kunnen maken van het risico dat honingbijen blootgesteld worden aan gewasbeschermingsmiddelen, andere stoffen zoals atmosferische depositie van fijnstof en organismen zoals plantpathogene microorganismen, is in opdracht van het Ministerie van EZ/Landbouw een samenvatting gemaakt van de informatie, beschikbaar over de aantrekkelijkheid van Nederlandse gewassen voor honingbijen (Apis mellifera). De opdracht is vorm gegeven in twee delen. Deel I is een beschrijving van het bijenvolk met de focus op het foerageergedrag, gevolgd door een beschrijving van factoren die het foerageergedrag bepalen, hoe de bijen hun omgeving exploreren en exploiteren en een lijst met kengetallen over het foerageren van honingbijen. Deel II geeft een overzicht van cultuurgewassen en wilde planten met bijbehorende waarden van nectar en stuifmeel voor honingbijen met bloeitijden en verwijzingen naar goede drachtplantenboeken. Hieronder zijn puntsgewijs relevante zaken gegeven die in het rapport verder uitgewerkt zijn. Honingbijen zijn voor hun voedsel (nectar en stuifmeel) volledig afhankelijk van planten. Het foerageergedrag en de voorkeur voor gewassen hangt af van de behoefte in het volk en de aantrekkelijkheid van het gewas als nectar- en stuifmeelbron. Het foerageergedrag wordt voortdurend aangepast aan de beschikbare dracht en de behoeften van het bijenvolk.

Honingbijen leven in volken die variëren in grootte van ~7000 individuen in het voorjaar (maart) tot 20 000 à 30 000 in de zomer en weer afnemend in oktober. In het actieve foerageer- en broedseizoen is een derde tot een vierde deel foerageerster (haalbij). In de loop van een seizoen halen de bijen ten behoeve van het volk 25 kg water, 20 - 30 kg stuifmeel, 125 kg nectar en kleine hoeveelheden hars (propolis). Voor het halen van deze voedselcomponenten vliegen bijen tot 2 km voor water, tot 6 km voor stuifmeel en tot 12 à 13 km voor nectar. Meestal zullen de vluchten echter beperkt zijn tot 600-800 meter. De foerageerafstanden zijn in de zomer (juli – augustus) langer dan in het voorjaar (maart – mei). Met andere woorden, in het voorjaar wordt het voedsel in een kleiner gebied verzameld dan in de zomer. Het risico dat bijen aan een bespuiting zullen worden blootgesteld zou daarom na half juni hoger kunnen zijn dan in het voorjaar. Maar aan de andere kant zijn dan de meeste bespuitingen met insecticiden achter de rug. Het risico van blootstelling aan een insecticide is hoger in een gewas met een goed nectar- (hoeveelheid en suikerconcentratie) en stuifmeelaanbod. Foerageersters vliegen per dag gemiddeld 10 keer uit om voedsel te verzamelen, elke trip kan van een paar minuten tot een uur duren.

Door communicatie via de bijendans en trophallaxis (voedseluitwisseling) wordt de keuze voor het benutten van een bepaalde dracht sterk gestuurd. Dat betekent dat bijen zich niet homogeen verdelen over het drachtgebied maar focussen op de meest profijtelijke drachten. Als gevolg daarvan is ‘geen bezoek’ en ‘veel bezoek’ in de verdeling meer vertegenwoordigd dan ‘een beetje bezoek’. Bijenvolken van een bijenstand verdelen zich niet allemaal gelijk over het drachtgebied; verschillende volken bezoeken deels verschillende en deels overlappende drachten. Hoewel de triggers en veelal de drempels bekend zijn, evenals de manier van foerageren, is het nog niet mogelijk precies te voorspellen hoe een volk zich verdeelt over meerdere velden. Omgekeerd is ook niet te voorspellen welk aandeel van verschillende volken op verschillende locaties in een bepaald veld mag worden verwacht. De nectar die binnengebracht wordt, wordt binnen enkele uren verdeeld over het volk; foerageersters gebruiken het als brandstof voor nieuwe foerageervluchten, het komt in het larvenvoedsel terecht en het meeste wordt opgeslagen. Vaste deeltjes zoals fijnstof en microbiële plantpathogenen verdelen zich snel over de bijen in het volk door fysiek contact.

2

3

DEEL I Factoren die het foerageergedrag van honingbijen bepalen Beschrijving van het bijenvolk met de focus op het foerageergedrag, factoren die het foerageergedrag bepalen, exploratie en exploitatie door honingbijen van de omgeving en kengetallen over het foerageren van honingbijen.

4

5

1.

Structuur, organisatie en leeftijdgebonden taken in relatie tot foerageren

1.1

Het bijenvolk

Het bijenvolk bestaat uit één koningin en duizenden werksters. In de zomer komen daar nog eens een paar honderd darren bij. De vrouwelijke kasten bestaat uit de koningin en vier werkstersubkasten: poetskaste, broednestkaste, voedselopslagkaste en foerageerkaste (Seeley, 1983). Alleen de koningin heeft een volledig ontwikkeld reproductieorgaan. Haar levensverwachting is 3 – 5 jaar. De broedperiode loopt globaal van maart tot oktober. In de winter, wanneer er geen dracht is, is er weinig tot geen broed. De bevruchte eitjes worden vrouwtjes (werksters, ♀) en de onbevruchte eitjes worden mannetjes (darren, ♂). Een werkster heeft een onderontwikkeld reproductieorgaan door het specifiek dieet in de larvale fase. In de latere ontwikkeling, als volwassen bij, wordt de verdere ontwikkeling van het reproductieorgaan geremd door het koninginnenferomoon (koninginnenstof). De werksters leven in de zomer 4 tot 5 weken en in de winter 6 tot 8 maanden. De levensverwachting van de werksters wordt bepaald door de broedzorg. In een werkster die actief voedersap produceert om hiermee de larven te voeden, daalt de vitellogeninetiter (vitellogenine is een glycoproteine) in het hemolymf (bloed) en neemt de juveniel hormoontiter toe. Dit is het begin van de veroudering zoals die optreedt in de zomer.

Omdat er in de winter weinig tot geen broed gevoed hoeft te worden, blijft de vitellogeninetiter hoog en daarmee ook de levensverwachting. De veroudering van deze winterbijen start wanneer ze in het voorjaar aan hun broedzorgtaken beginnen (Amdam & Omholt, 2002; Amdam et al., 2004; Fluri & Bogdanov, 1987; Fluri et al., 1982).

1.1.1

Leeftijdgebonden taken

De werkzaamheden van een honingbij zijn leeftijdgebonden. Globaal is een zomerbij de eerste drie weken van haar leven actief in het volk en de laatste een à twee weken is ze actief als foerageerster waarbij de taken voedsel zoeken (speurbij / verkenner) en voedsel verzamelen (haalbij) afhankelijk van de drachtomstandigheden afgewisseld worden. In Figuur 1 zijn de leeftijdgebonden taken gegeven.

Figuur 1.

The changing tasks during the life of a worker honey bee (from Seeley 1995). De taken die in het volk uitgevoerd worden betreffen schoonmaken, broedtaken, ratenbouw, honing-verwerking en stuifmeel opslaan. Deze taken worden de eerste drie weken uitgevoerd. Het foerageren begint globaal vanaf de leeftijd van 2 weken. Vanaf de leeftijd van drie weken is de bij volledig foerageerster. Tot drie weken oud is 20 tot 40 van de bijen inactief. De foerageersters doen slecht een klein gedeelte van de tijd niets.

6

1.1.2

Plasticiteit leeftijdgebonden taken

Hoewel de taken leeftijd gerelateerd zijn, is er een grote variatie; taken zijn meer afgestemd op de behoeften van het volk dan op leeftijd (Winston & Punnet, 1982). Afhankelijk van wisselende samenstellingen van het volk, worden taken herverdeeld, en eventueel opnieuw opgestart (Free, 1967). In volken waarin taken versneld uitgevoerd moeten worden, leven de werksters korter. Bijvoorbeeld, wanneer een deel van de foerageersters plotseling verloren gaat, worden jongere bijen sneller foerageerster. Deze bijen hebben daardoor een kortere levensverwachting dan bijen in volken waarin dit niet gebeurt. Zo is ook de leeftijd waarop bijen foerageerster worden gekoppeld aan de hoeveelheid broed; in volken met relatief veel broed worden de werksters sneller foerageerster (Winston & Ferguson 1985). De bijen die zich niet aan taken wijden, de zogenaamde ‘rustende’ bijen (zie Figuur 1) vormen een reserve pool die ingezet kan worden bij verandering van de samenstelling van het volk zoals bij zwermen, ziekte of de ontdekking van een rijke dracht. Hieruit kunnen versneld werksters gerekruteerd worden voor taken die dan nodig zijn. Werksters die opgroeien in een volk met weinig stuifmeel beginnen eerder met stuifmeel verzamelen en hebben daardoor een kortere levensverwachting dan werksters die opgroeien in een volk met een ruime stuifmeelreserve (Janmaat & Winston, 2000; Free, 1967).

Bij minder dramatische veranderingen in het volk passen de werksters zich aan door meer tijd te spenderen aan leeftijd gebonden taken zonder dat de andere werksters eerder aan de taken beginnen (Kolmes, 1985). Bij afname van de hoeveelheid broed zoals bij de transitie naar het wintervolk worden de taken uitgesteld en blijft de werkster als het ware jong.

1.1.3

Genereren en degenereren van klieren t.b.v. foerageren

Simultaan met de taken die werksters in het volk uitvoeren, ontwikkelen en degenereren klieren die voor het uitvoeren van specifieke taken nodig zijn (Winston 1987. P 89 -109). We beperken ons hier tot de ontwikkelingen die betrekking hebben op het foerageren.

De mandibulaire klieren in de bovenkaak Deze klieren zijn bij de koningin goed ontwikkeld en produceren onder andere de koninginnenstof (9-oxodecenoid acid). Dit feromoon speelt een belangrijk rol bij het in stand houden van de sociale structuur in het volk (Butler & Simpson, 1958; Wanner et al., 2007). In werksters is de mandibulaire klier minder ontwikkeld dan bij de koningin. De samenstelling van het kliersecreet verandert wanneer de werkbij ouder wordt en gaat foerageren. In de loop van het leven van een werkster neemt de concentratie 2- heptanon (2-H) in het klierexcudaat toe. 2-H fungeert als merker: deze bloem is al bezocht.

De voedersapklieren (hypopharyngeal glands (HPG)) In de kop van de voedsterbijen produceren de voedersapklieren het voedersap voor het broed, de jonge bijen, de koningin en de darren. Later, wanneer een werkster foerageerster geworden is, produceren deze klieren vooral αgluconidase, een enzym dat een rol speelt bij de omzetting van nectar in honing (Kubo et al., 1996).

7

1.2

Foerageersters

Foerageersters zijn de bijen die de nectar, het stuifmeel, het water en de propolis in het veld verzamelen en naar de kast brengen. Binnen de groep foerageersters zijn er de verkenners die zonder informatie vooraf op zoek gaan naar voedsel, de rekruten die op basis van informatie van de verkenners voor het eerst naar een nieuwe dracht gaan en de geroutineerde haalbijen die al langer op een bepaalde dracht vliegen. Van de potentiële foerageersters is 13 – 23% verkenner (Seeley 1983, 1985). Het aandeel verkenners is afhankelijk van het drachtaanbod; bij weinig dracht kan dit oplopen tot een derde van alle haalbijen en bij rijke drachten daalt het percentage tot ongeveer 5%. Rekruten zijn langer op pad dan geroutineerde haalbijen omdat ze een zoektijd nodig hebben om de juiste locatie te vinden (Seeley, 1985, Brandstetter et al., 1988). Het drachtaanbod (stuifmeel en nectar) verandert gedurende het seizoen. Bijen moeten daarom hun voedsel in een veranderende omgeving zoeken. Ze doen dit door informatie uit de omgeving met de andere bijen in het volk te delen, door de bijendans en via voedseluitwisseling (trophallaxis). In het proces van exploreren en exploiteren van de drachtomgeving zijn drie fases te onderscheiden: 1. drachtbronnen zoeken door verkenners; 2. rekruteren van bijen die op aanwijzing van de dans het voedsel gaan zoeken; 3. de dracht exploiteren door haalbijen.

Verkenners, rekruten en geroutineerde haalbijen zijn geen vaste groepen, de taken worden ingevuld op basis van de drachtomstandigheden. Het cohort van niet-geslaagde rekruten (foerageersters die er niet in geslaagd zijn op basis van de dans de drachtbron te vinden) speelt hierbij een centrale rol. Een bij die niet aansluit bij een dans of wel aansluit bij een dans maar er niet in slaagt de drachtbron te vinden wordt een verkenner. Het aantal verkenners wordt gereguleerd door het aantal dansen; hoe meer dansen in een kast uitgevoerd worden, hoe groter de kans is dat een bij dit opmerkt en zo gerekruteerd wordt. Het aantal dansen is daarmee bepalend voor het aantal verkenners, rekruutbijen en haalbijen. Het dansen betreft niet alleen nieuwe voedselbronnen, aangegeven door verkenners maar er wordt ook gedanst voor drachten die al bezocht worden. Foerageersters dansen bij een rijke dracht maar niet bij een arme dracht. Bij een toename van het aantal dansen neemt eerst het aantal verkenners toe, gevolgd door een afname van het aantal verkenners en een toename van het aantal rekruutbijen en haalbijen. Bij een arme dracht zijn er minder dansen en neemt het aantal verkenners toe. Dit blijft zo tot er een toename is van geschikte drachtbronnen. Op deze manier wordt de omgeving optimaal geëxploreerd en geëxploiteerd (Beekman et al., 2007).

1.2.1

Haalbijen voor nectar, stuifmeel en water

Er is geen vaste verhouding tussen het aantal haalbijen voor nectar, stuifmeel en water. De hoeveelheid verzameld stuifmeel neemt toe met de hoeveelheid open broed (larven). Ook lege cellen stimuleren het halen van stuifmeel. Broedloze volken halen minder stuifmeel en schakelen over op het halen van nectar. Het broedferomoon werkt stimulerend op het halen van stuifmeel maar direct contact met het broed is belangrijker. Moerloze volken halen vooral nectar. Het wel of niet aanwezig zijn van de koningin heeft geen effect op het aantal haalbijen. Het voeren van bijenvolken met stuifmeel reduceert het aantal stuifmeelvluchten terwijl het voeren van suiker geen effect heeft op het halen van nectar. Wanneer er voldoende stuifmeel verzameld is voor het moment switchen de haalbijen naar nectar (Free, 1967; Pankiw, et al., 1998; Dreller et al., 1999). Op basis van wat een bijenvolk qua gewicht aan water, stuifmeel en nectar ophaalt (globaal 25 kg, 30 kg, 125 kg respectievelijk) is de gemiddelde verhouding van de haalbijen over het actieve seizoen water : stuifmeel : nectar = 1* : 1 : 5. Bij deze verdeling is het halen van propolis buiten beschouwing gelaten. Een bijenvolk verzamelt op jaarbasis een paar honderd gram (Tautz, 2007). * niet al het water wordt buiten verzameld. Er komt ook water vrij bij het indampen van nectar tot honing.

8

Aantal foerageersters per volk Het aantal foerageersters in een volk hangt af van de grootte van het volk. Om een beeld te vormen van het aantal bijen in een bijenkast worden hier de maten van de meest gebruikte bijenkast in Nederland gebruikt. Deze bijenkast is gebouwd volgens de Simplex maten (Simplex measures NEN 061–50). Hierbij is de grootte van een broedkamerraam van het raatoppervlak 6,7 dm2 (360 * 218 mm buitenmaat, 340 x 19,8 binnenmaat). Op een goed bezette raat zitten 125 bijen op een dm2 (Delaplane et al., 2013). Een volledig bezette raamkant bevat 841,5 bijen en een raat 2 x 841.5 = 1683 bijen. In tabel 1 staat het berekend aantal bijen in een volk bij een bezetting van 1 tot 20 ramen die van boven- tot onderlaten van linker- tot rechterlat bezet zijn.

Tabel 1.

Aantal bijen in de kast (Simplex maat).

Raten (bezet)

dm2

Aantal bijen

1 raam 5 ramen 10 ramen 15 ramen 20 ramen

1,0 13,5 67,3 134,6 202,0 269,3

125 1683 8415 16830 25245 33660

Zoals te zien in Figuur 1 zijn niet alle bijen foerageersters. Globaal zijn bijen ouder dan 3 weken, de bijen die het voedsel verzamelen. De verschillende leeftijdsklassen van werksters in het volk zijn homogeen verdeeld over de broedraten (Figuur 2 uit Steen et al., 2012). Op raten met de voorraad honing bevinden zich vooral de oudere bijen. De meeste jonge bijen tot drie weken oud op de raten waar de taken verricht dienen te worden zoals het schoonmaken van de cellen, broed- en koninginzorg en aanname, van nectar. Op de broedraten is globaal 25% van de bijen foerageerster. De fractie foerageersters in een volk is > 25% en gezien de vastgestelde levensduur van de 2 bijen van 5 weken, maximaal 40% ( 5x 100%). Globaal komt dit overeen met een potentieel van 10 000 foerageersters in een volk dat 15 – 20 ramen goed bezet.

Figuur 2.

Verdeling van de opeenvolgende leeftijdsklassen over de raten van een bijenvolk op één bak met 8 raten met broed (raat 2 t/m 9). De leeftijdsverdeling is alle 8 broedraten en op de raten tegen het broednest gelijk (Steen et al., 2012).

9

Levensverwachting foerageerster De levensverwachting van een foerageerster is 1 tot 3 weken na aanvang van het foerageren maar meestal korter. Visscher & Dukas (1997) vonden in hun onderzoek naar de levensverwachting van de foerageersters een gemiddelde levensduur van 7,7 dagen met een minimum van 2 dagen en een maximum van 17 dagen. De maximale activiteit wordt 23 dagen na het uitlopen uit de cel gemeten. Een foerageerster ‘verslijt’ snel, al na een paar dagen verliezen ze haren en worden de vleugels rafelig. Schmid-Hempel & Wolf (1988) vonden in hun onderzoek naar de levensduur en foerageerinspanningen van honingbijen bij bijen die 0, 2, 4, 6, 8 uur per dag mochten foerageren, geen verschil in levensduur. De levensduur in dagen was respectievelijk 41,6 ± 2,0; 41,3 ± 1,9; 41,9 ± 1,8; 45,1 ± 2,2 en 39,0 ± 2,3 dagen. Binnen de groepen van toegestane foerageertijd was er een significante negatieve correlatie tussen het aantal foerageertrips en de levensverwachting; bijen die relatief veel trips maakten leefden korter. Binnen de groepen werd een positieve correlatie vastgesteld tussen de tijd dat bijen niet actief waren en de levensduur; hoe minder actief, hoe langer de bijen leefden. In EFSA Journal 3295 (2013) is de literatuur over de levensverwachting van foerageersters samengevat in Table K6: Overview on daily honey bee forager mortality rates (p. 161).

Deze tabel is integraal overgenomen met aanvullende vertaling in tabel 2. De minimale levensduur van de foerageersters is hierbij berekend op 4,8 dagen, de maximale levensuur op 19 dagen en de mediaal op 7,5 dagen.

Tabel 2.

Overview on daily honey bee forager mortality rates / overzicht van het aantal vliegdagen en procentuele dagelijkse sterfte van foerageersters (uit EFSA Journal 3295 Table K2).

Study

Flight span (vliegdagen)

Daily mortality rate (procentuele dagelijkse sterfte)

Visscher and Dukas (1997) Schippers et al. (2006) Rueppel (2007) (median values) Dukas (2008) Rueppel et al. (2009) (median values) Sakagami and Fukuda (1968) average of June and July bees (lifespans 8.345, 12.424) Schmid-Hempel and Wolf (1988) (only control group) Min Max Median 10th percentile

7.7 9.7 4.8 7.5 7.1 10.4

12.99 10.31 20.83 13.33 14.1 9.63

19 4.8 19 7.5 5.72

5.26 5.26 20.83 13 7.88

Foerageerafstanden Steffan-Dewenter (2003) stelde vast dat de gemiddelde vliegafstand 1,1815 km was met een range van 60 meter tot 10 kilometer. In een eenvoudig landschap vliegen de bijen verder voor stuifmeel dan in een complex landschap 1,7 km en 1,5 km resp. De afstanden waren in juni, bij stuifmeel-schaarste het hoogst. Crailsheim & Brodschneider (2014) vonden dat de bijen voor het verzamelen van nectar tot 13 km, voor stuifmeel tot 6 km en voor water tot 2 à 3 km vlogen. Hoe ver bijen vliegen hangt af van wat het kost om het voedsel te verzamelen en wat het opbrengt. Garbuzov et al., 2014 lieten zien dat bijen in een stedelijke omgeving tot 1 km vlogen terwijl verder ook voedsel aanwezig was. Blijkbaar was het energetisch gunstiger om het voedsel dichtbij te verzamelen. Uit de imkerpraktijk is bekend dat bijen meer dan 10 km vliegen voor een rijke nectarbron.

10

Vliegkilometers De foerageerster sterft wanneer ze ongeveer 800 km gevlogen heeft, onafhankelijk of deze afstand in 5 of 20 dagen afgelegd is. Dit wordt verklaard door afbraak van de enzymen die koolhydraten omzetten in glycogeen waardoor de foerageerster niet opnieuw glycogeen kan synthetiseren en de glycogeen reserves in de spieren, opgebouwd als jonge bij, opraken en de bij sterft (Neukirch, 1982).

Vliegsnelheid De vliegsnelheid is afhankelijk van de (tegen)wind, hoe meer wind, hoe lager de snelheid. De vliegsnelheid wordt gereguleerd door de snelheid waarmee de gepasseerde omgeving waargenomen wordt. Een bij vliegt langzamer door smalle passages dan door een open landschap. Door het focusbeeld constant te houden wanneer het doelobject benaderd wordt, vermindert de snelheid en kan een zachte landing uitgevoerd worden (Srinivasan et al., 1996). Osborne et al. (1997) stelden vast dat de gemiddelde vliegsnelheid van een bij 4,9 ± 0,45 m.s-1 is. Riley et al. (2005) kwam tot een gemiddelde snelheid van 5,2 m.s-1 en Gmeinbauer & Crailsheim,1993) bepaalden de vliegsnelheid op 8,2 tot 7,8 m.s-1. Er is geen vaste kruishoogte. Esch et al. (2001) observeerde bijen op 1 tot 2 meter. Iasm-Am & Eisikowitch (1998) stelden bij hun onderzoek naar bestuiving van avocado vast dat bijen de neiging hebben de foerageervluchten tegen de wind in te beginnen.

Aantal vluchten per dag Volgens Gary (1967) kunnen sterke volken onder ideale omstandigheden per dag 80 000 vluchten maken. Dit aantal is voor het gemiddelde volk in de zomer in Nederland en Duitsland een stuk lager nl. 34400 vluchten per dag (Steen, 2014). Een bij vliegt een maal per uur uit om te foerageren (Crailsheim, 1988b). In de foerageerperiode maken bijen gemiddeld 10 vluchten per dag en zijn ze voor stuifmeel per vlucht gemiddeld 10 minuten onderweg en voor nectar 30 – 80 minuten per vlucht (Winston, 1987 p. 101, p. 172). Hierin bestaat grote variatie. Ribbands (1949) observeerde een werkster die 29 stuifmeelvluchten op een dag deed.

Bloemvastheid Per vlucht bezoekt een foerageerster één plantensoort en dit kan dagenlang aanhouden. Dit gedrag wordt bloemvastheid genoemd. De bijen gaan door met foerageren tot de bron ‘opgedroogd’ is of er een beter alternatief komt. De bloemvastheid van bijen is niet absoluut. Een bij kan een goede drachtbron weken en in de winter maandenlang onthouden (Menzel et al., 2004). Het stuifmeel in de stuifmeelklompjes is meestal van één plantensoort maar er kunnen ook meerdere soorten gevonden worden. Free (1967) stelde vast dat bijen het meest constant vliegen op rijke stuifmeeldrachten. Ongeveer 6% van de stuifmeelklompjes bevatte stuifmeel van andere planten. De bijen die het stuifmeel op meerder planten verzamelden bleven dit ook doen. Maurizio (1953) vond gemiddeld tot 3% (variërend van 0,1 tot 11,3%) gemengde stuifmeelklompjes. Betts, in Maurizio, (1953) vond 3 – 5%.

Exploitatie bloemen op een dracht Binnen een goed drachtgebied veranderen de haalbijen na een bloembezoek steeds van richting om zo de afstand tussen de bloemen te verkleinen. Wanneer de opbrengst per bloem minder wordt vliegen ze langer in rechte lijnen en over grotere afstanden. Hierdoor hebben ze een grotere kans nieuwe velden te vinden met hogere opbrengst (Waddington 1980). Nectaropbrengst is niet de enige drijfveer om van richting te veranderen tijdens het foerageren. Hoe langer bijen op een bloem voedsel kunnen verzamelen hoe meer er van richting gewisseld wordt (SchmidHempel, 1984).

11

Plaatsvast Bijen zijn gespecialiseerd en plaatsvast zolang de dracht goed is. Net als bloemvastheid is dit geen wet van Meden en Perzen. Ribbands (1949) liet zien dat 58% van de foerageerbijen nectar verzamelt en 25% stuifmeel. De overige 17% verzamelde beide.

1.3

Communicatie

1.3.1

Efficiëntie door informatie-uitwisseling

Bijenvolken kunnen beschouwd worden als een organisatie dat erop gericht is het voedsel uit de omgeving op te sporen en op te halen. Daartoe wordt in het bijenvolk efficiënt samengewerkt. Het concept dat hierop van toepassing is, is dat organismen (zowel genen als cellen en organismen) de uitdagingen om te leven en te reproduceren beter aan kunnen door samen te werken (Dawkins 1982 in Seeley 1985). In het bijenvolk gebeurt het verzamelen van voedsel op individueel niveau maar met een hoge efficiëntie door het uitwisselen van informatie over de waarde van de voedselbron. De beslissing van een individuele bij waar het voedsel te verzamelen is, is niet gebaseerd op de individuele waarneming van die ene bij maar op de brede collectieve kennis van de foerageersters over de voedselbronnen. Het foerageerproces wordt bepaald door de ervaringen van individuele bijen die gedeeld worden met het volk. De communicatie over nectar- en stuifmeelbronnen verloopt via dansen, geur en trophallaxis. Hoe intenser de geur, hoe sneller het rekruteringsproces verloopt (von Frisch 1967, Johnson & Wenner, 1968, Gould, 1976 in Seeley 1985 p 86). Bij de communicatie over de stuifmeelbron wordt de dansende verkenner met stuifmeel door de rekruten betast met de antennes, waarschijnlijk voor geurinprenting.

Het vetzuur octadeca-trans-2,cis-9,cis-12 trienoic acid in het stuifmeel fungeert als een attractant (Hopkins et al., 1969). Dobson (1988) stelde vast dat pollenkit, samengesteld uit koolwaterstoffen, carotheenpigment en terpetenoïden ook een attractant is voor de bijen. De samenstelling varieert per pollensoort. Ook de vindplaatsen van water en propolis worden op deze manier gecommuniceerd in het volk (Park, 1923, Meyer, 1954, Milum, 1955 in Winston, 1987 p 160).

1.3.2

Bijendans

Bijen communiceren met elkaar over de locatie van nectar- en stuifmeelbronnen door middel van dansen. De eerste beschrijvingen van de bijendans dateren van 1788 (Spritzner in Dadant p. 169). Von Frisch (1950) heeft ongeveer twee eeuwen later de dans geanalyseerd. Er worden vier typen dans onderscheiden: de rondedans (round dance), de kwispeldans (waggle dance), de Dorsovental Abdominal Vibrations (DVAV) en de trildans (tremble dance). Tijdens het dansen wisselt de verkenner gevonden nectar uit met de rekruutbijen. Met antennebewegingen wordt de verkenner afgetast en de geur opgenomen.

Rondedans De rondedans wordt gebruikt om drachtbronnen binnen 100 meter van de kast aan te duiden en bevat geen informatie over de richting van de voedselbron t.o.v. de kast.

Kwispeldans Drachtbronnen die verder weg zijn worden aangegeven met de kwispeldans die in tegenstelling tot de rondedans wel informatie bevat over richting en afstand. De richting van de kwispelbeweging geeft de richting van de drachtbron aan en de duur van de dans de afstand (Frisch, 1967 in Dadant 1978 p. 196). Bij de kwispeldans maakt de bij een halve cirkel en loopt dan in een recht lijn terug naar de startpositie, daar aangekomen herhaalt ze deze beweging via de andere kant. Het kwispelen met het achterlijf doet ze tijdens het teruglopen naar de startpositie in een rechte lijn.

12

Figuur 3.

De rondedans . uit ‘The honey bee dance language’ NC State University.

De hoek die het rechte deel van de dans maakt geeft de positie van de dracht t.o.v. de kast en de zon aan: recht naar boven wil zeggen dat de dracht in dezelfde richting is als de zon, recht naar beneden betekent dat de dracht van de zon af is en de hoek t.o.v. het horizontale aardoppervlak geeft de richting van de dracht wanneer deze zich niet in de rechte lijn tussen zon en kast bevindt. In Figuur 4 is de bijendans uitgetekend. Hoe verder de dracht weg is, hoe langer het rechte vibratiestuk gelopen wordt. Voor elke 100 meter verder wordt 0.075 milliseconde langer gelopen (Seeley, 1985 p 86). In Figuur 5 is de vertaling gegeven van het aantal, dat een bij doet over het rechte stuk en de afstand tot de drachtbron.

Figuur 4.

De kwispeldans. uit ‘The honey bee dance language’ NC State University.

Figuur 5.

Het verband tussen aantal seconden die een bij doet over het rechte stuk en de afstand tot de drachtbron. uit ‘The honey bee dance language’ NC State University.

Bij de kwispeldans trillen de bijen met de vliegspieren op het rechte (kwispel) stuk met een frequentie van 250 Hz. Dit wordt door de bijen waargenomen in het flagellum (top van de antenne). Het orgaan van Johnson in het flagellum kan 200 – 350 Hz waarnemen. Er zit een onnauwkeurigheid in de kwispeldans. Globaal komen de gerekruteerde bijen aan op de aangewezen plek met een straal van 50 meter (Frisch 1967 in Seeley 1985 p 87). Het gevolg van de onnauwkeurigheid is dat lang niet alle gerekruteerde bijen de voedselbron zullen vinden. Onderzoek van Mautz (1971) toonde aan dat van de 1072 bijen die de rekruteringsdans volgden er slechts 34% ook daadwerkelijk op de aangewezen plaats aankwamen. Een succesvolle gerekruteerde bij heeft gemiddeld 2,4 trips nodig om een voedselbron op 200 meter

13 afstand te lokaliseren. Onder meer natuurlijke omstandigheden waren er gemiddeld 4.8 ± 3.2 nodig om de drachtbron op meer dan 1000 meter afstand te vinden (Seeley 1983).

DVAV De DVAV (dorsoventral abdominal vibration) wordt gebruikt om de dagelijkse fluctuaties in voedselaanbod te reguleren. Hoe beter de dracht en hoe langer deze beschikbaar is, hoe intensiever de DVAV uitgevoerd wordt met toenemende DVAV in de ochtend waarbij later in de dag de intensiteit afneemt. Plotseling opkomende pieken in het dagelijkse ritme van DVAV binnen een half uur nadat de haalactiviteit plotseling toegenomen is, duiden op nieuwe voedselbronnen (Winston, 1987 p 161).

Trildans In tegenstelling tot de DVAV die de bijen aanzet om meer te gaan foerageren, geeft de trildans aan dat de inkomende nectar en de honingverwerking meer op elkaar afgestemd moeten worden. Voor de bijen in de kast betekent het: meer honing verwerking/rijpen en voor de foerageersters, minder ingaan op het aanbod van de verkenners en foerageersters. Bij de trildans loopt de bij op 4 poten, trilt en maakt ongecontroleerde bewegingen (twitches) (Seeley, 1992).

1.3.3

Trophallaxis

Trophallaxis is het uitwisselen van voedsel tussen honingbijen. De koningin en de darren zijn alleen ontvangers en de werksters zijn zowel donateurs als ontvangers. Bij de voedseluitwisseling wordt het voedsel uit de honingmaag uitgewisseld, soms aangevuld met kliersecreet. Wat uitgewisseld wordt hangt af van het seizoen, de sexe, voedselaanbod en kwaliteit en de leeftijd van de bijen. De voedsterbijen zijn gespecialiseerd in het verteren van stuifmeel en zij produceren voedersap. Voedersap is bestemd voor larven, jonge bijen, de koningin en de darren. Deze bijen hebben eiwitten nodig maar kunnen het stuifmeel niet zelf verteren. De bijen die de nectar in ontvangst nemen en opslaan ontvangen dit van de foerageersters bij de ingang van de kast. Zij voeden hiermee andere werksters, ook foerageersters en het broed. De rest wordt opgeslagen en verwerkt tot honing. Via deze uitwisseling verwerkt het volk de informatie over voedingswaarde van het binnengebrachte voedsel en wat het volk nodig heeft. Deze informatie, samen met de dans en de informatie van geur, stelt het volk in staat de drachten efficiënt te exploiteren (Crailsheim, 1998).

Foto: B. Cornelissen, PRI.

14

15

2.

Nectar, stuifmeel, water en propolis

Nectar is de koolhydratenbron en stuifmeel de eiwit-, vetzuren- en mineralenbron. Water wordt verzameld in poelen, plasjes en sloten en wordt gebruikt voor het koelen van het broednest en het verdunnen van larvenvoedsel. Propolis dat wordt verzameld van boomknoppen, wordt gebruikt als kithars voor het dichten van kieren en het afvlakken van ruwe oppervlakten. Het heeft een sterke antibiotische werking waardoor het als het ware een verdedigingsschild vormt tegen microbiële indringers.

2.1

Nectar en stuifmeelbehoefte van een bijenvolk

Een bijenvolk consumeert in de winter ongeveer 1 kg stuifmeel en 20 – 24 kg honing Seeley, 1985). Het wintervolk bestaat uit 5000 – 10 000 bijen. Het zomervolk heeft globaal 55 kg voedsel (nectar + stuifmeel) nodig en heeft globaal 30 000 bijen. De gemiddelde leeftijd van een zomerbij is 4 tot 5 weken (Schmid-Hempel & Wolf, 1988; Steen, 2012). Om een populatie van 30 000 bijen op te bouwen en te onderhouden in een zomerperiode van een dergelijk 5 maanden (25 tot 30 weken) dienen minimaal 150 000 tot 200 000 bijen opgekweekt te worden (5 à 6 x de verwachte levensduur van 5 weken). Dit is een minimale schatting omdat hierbij geen rekening wordt gehouden met ‘normale’ mortaliteit van jonge bijen (Steen, 2012). Er is 130 mg stuifmeel nodig om voldoende voedersap te produceren voor één bij (Haydak 1935). Voor 150 000 bijen is dit zo’n 20 tot 25 kg stuifmeel. Er is een grote variatie in grootte van volken. Daarom zijn de gepresenteerde hoeveelheden slechts indicaties. Globaal wordt per bijenvolk in een jaar tijd 15 – 30 kg stuifmeel en 60 – 80 kg honing verbruikt. De honingconsumptie in de winter is 25 kg en in de zomer 25 á 35 kg. Voor 60 kg honing dienen de bijen 125 kg nectar te verzamelen.

2.2

Nectar en stuifmeelconsumptie per bij

In Tabel 3 is de geschatte consumptie gegeven van individuele bijen.

Tabel 3.

Geschatte consumptie van suiker (uit nectar en honing) en stuifmeel door larven en adulte bijen (uit Rortais et al., 2005, op basis van review van literatuurgegevens).

Categorie bij

Larve huisbij (in-hive bij)

foerageerster

werkster dar voedsterbijen bijen op broednest (temp en RLV regulatie) was producerende bijen winterbijen nectarhaalsters stuifmeelhaalsters

ND. Geen gegevens bekend

n dagen consumptie in taakperiode

Suiker (mg)

Stuifmeel (mg)

5 6,5 10 8

59,4 98.2

5,4 ND 65

272–400

6 90 7 7

108 792 224–898.8 72.8–109.2

16

2.3

Foerageren

In principe kunnen ongeveer 10 000 haalbijen voldoende voedsel binnenhalen en het gehele foerageergebied bestrijken. Toch zijn niet steeds 10 000 haalbijen in het veld. Per dag en zelfs binnen een dag kan van drachtgebied gewisseld worden omdat ook het profijt van een drachtgebied verandert. Het volk past zich hierop aan. Een volk exploiteert per dag ongeveer 10 verschillende drachten gedurende gemiddeld 7 dagen. Binnen een drachtgebied worden bij voorkeur de meest profijtelijke drachten bezocht (Visscher & Seeley 1982; Frisch 1967, Heinrich, 1978, in Seeley 1985 p 92). Dit is het resultaat van 3 basisprocessen: 1. Haalbijen, foerageersters, verlaten de plekken die niet meer profijtelijk zijn 2. Haalbijen vinden nieuwe plekken na een nieuwe rekruteerdans 3. Zoekbijen rekruteren alleen haalbijen voor profijtelijke drachten. Zodra een dracht minder oplevert dan nieuwe bronnen stoppen ze met foerageren. Is dit niet het geval dan gaan ze door. Er wordt zo steeds informatie over de dracht verzameld, niet door elders te gaan zoeken en te vergelijken maar door informatie-uitwisseling binnen het volk.

2.3.1

Verdeling suiker in volk t.b.v. foerageren

De ‘brandstof’ voor de foerageervluchten bestaat grotendeels uit recent verzamelde nectar en kan daardoor sterk wisselen van suikerconcentratie. Bijen ‘weten’ de hoeveelheid suiker in het lichaam die bepaalt hoe ver ze kunnen vliegen. Er is een duidelijk verband tussen de hoeveelheid suiker die de bijen meenemen op de foerageervlucht en het kennen van de locatie. Bijen die de bestemming kennen nemen minder suiker mee dan rekruten. De suikers, nodig voor een foerageervlucht komen deels van de verzamelde nectar in de honingblaas aangevuld met recent verzamelde nectar van andere foerageersters (Brandstetter et al., 1988; Crailsheim, 1998). Een suikeroplossing die in de kast aangeboden wordt, wordt net als binnengebrachte nectar aangenomen door bijen van 18 – 28 dagen oud. Deze leeftijdscategorie is, in de leeftijdgerelateerde taakverdeling, de groep die de nectar aanneemt en opslaat (Brodschneider et al., 2007; Seeley, 1995). De verzamelde nectar wordt deels direct geconsumeerd door werksters en broed maar het grootste deel wordt verwerkt tot honing (Gary, 1975; Maurizio, 1975). DeGrandi-Hoffman & Hagler (2000) toonden aan dat suikerwater, aangeboden in de bijenkast, verdeeld wordt over broed- en opslagraten, het meest in de opslagraten en minder in de broedraten.

Een deel van deze suikeroplossing wordt direct gebruikt voor het voeden van de larven door voedsterbijen; voedsterbijen nemen dus ook direct nieuw binnengebracht voedsel aan van de bijen die het binnenbrengen. Ook in de bijen op de opslagraten wordt deze suiker aangetroffen. Het meeste van de aangeboden suiker wordt, gemeten binnen 8 uur, aangetroffen in de werksters op de opslagraten en in de nectar in de opslagraten en het minste in de larven. Nixon & Ribbands (1952) voerden zes werksters met gelabelde suiker (radioactief fosfor) en onderzochten de verdeling tussen bijen en larven in een volk van 24500 bijen. Binnen 4 uur had 62% van alle foerageerbijen iets van dit voedsel opgenomen en was de gelabelde suiker te vinden in 16 – 21% van alle bijen in het volk. Na 27 uur was de gelabelde suiker in 76% van alle foerageersters en in 43 – 60% van alle bijen van het volk te vinden. De voedsterbijen waren significant minder radioactief dan de andere huisbijen en de foerageersters hadden significant meer. Binnen 48 uur bleken alle larven in de open cellen radioactief suiker opgenomen te hebben. Het verschil in radioactiviteit tussen de voedsterbijen en de andere bijen reflecteert het verschil in suikergebruik; voedsterbijen nemen minder suiker op dan bijen die het broed warm houden, was zweten en het voedsel halen.

2.3.2

Suikergebruik tijdens foerageervluchten

Bijen hebben slechts een beperkte hoeveelheid glycogeen en trehalose in het lichaam en zijn daarom voor de energievoorziening praktisch geheel afhankelijk van suikers uit het spijsverteringskanaal en in het hemolymf. De maximale passage vanuit de proventriculus naar de ventriculus is 48 µl/h. Dit is niet genoeg om een hoge energiebehoefte te dekken. In dit geval wordt trehalose gebruikt. Trehalose, een disacharide gesynthetiseerd uit glucose en opgeslagen in het vetlichaam, blijft constant bij weinig activiteit (Blatt & Roces, 2001). De vliegsnelheid is positief gecorreleerd met de concentratie glucose. Glucose is een belangrijke energiebron voor de bijen. Bijen met een laag suikergehalte in het hemolymf vliegen langzamer dan die met een hoge concentratie.

17 Met een hoge suikerconcentratie kunnen de bijen na een foerageervlucht weer sneller op pad. Na een intensieve vlucht worden de nieuw opgenomen suikers gebruikt voor de volgende vlucht (Gmeinbauer & Crailsheim, 1993). De energie voor het vliegen komt voornamelijk van de suikers in de honingblaas. De doorgang van de suikers uit de honingblaas naar de ventriculus hangt niet af van de viscositeit maar van de molariteit van het voedsel, het volume, de activiteit en het seizoen. De verandering van de osmositeit van het hemolymf is een factor in het reguleren van het legen van de honingblaas bij het overdragen van nectar na de foerageervlucht. Het glucosegehalte in het hemolymf wordt constant gehouden door het doorgeven van glucose aan de middendarm van waaruit het in het hemolymf opgenomen wordt (Crailsheim, 1988a). Het doorgeven van nectar van de honingblaas naar de ventriculus wordt gereguleerd door de proventriculus. Via het voorste 2/3 deel van de ventriculus komt de suiker via passieve passage (concentratieverschil) in het hemolymf. De peritrofe membranen zorgen voor een geleidelijk opname van de suikers. Bij hoge activiteit is er een groter verschil tussen de suikerconcentratie omdat de suikers in het hemolymf sneller naar de weefsels getransporteerd wordt.

Water wordt geabsorbeerd van en naar het hemolymf waardoor er steeds een verschil is tussen de suikerconcentraties in het hemolymf en de ventriculus, nodig voor passief transport naar het hemolymf. Bijen houden meer van geconcentreerde suikeroplossingen dan van minder geconcentreerde oplossingen. Het suikergehalte in de ventriculus en hemolymf vertoont een lineair verband (helling 0,3 tot 0,4). Dit wil zeggen dat met een laag suikergehalte (zowel glucose als fructose) in de middendarm het suikergehalte in het hemolymf niet hoog kan worden. De suikerconcentratie in het hemolymf wordt dus bepaald door het beschikbare voedsel (Crailsheim, 1988b). Er is een ondergrens waarbij dit systeem effectief is. Bij suikerconcentraties van 15% en minder is het suikertransport van de ventriculus naar het hemolymf beperkt en daalt het suikergehalte in het hemolymf tijdens de vlucht zonder aangevuld te worden uit de ventriculus zodat de reserves (trehalose, glycogeen) aangesproken moeten worden (Blatt & Roces, 2001). In juli en augustus hebben de haalbijen een kleiner volume hemolymf dan in oktober. Winterbijen hebben eenzelfde volume hemolymf als foerageerbijen als ze wegvliegen (15 – 16 µl). De huisbijen hebben meer hemolymf (17 – 19 µl). De variatie is gecorreleerd aan de verschillende functies (Crailsheim, 1985).

2.3.3

Oriëntatie en vliegpatroon

Honingbijen oriënteren zich op de omgeving en vinden de weg naar de drachtbron en terug naar de bijenkast aan de hand van de zon en het magnetisch kompas. Daarnaast ontwikkelen ze een ruimtelijk geheugen met ‘landmarks’ zoals gebouwen, bomen en bomenrijen (Dyer & Gould, 1981). Wanneer een bij in een onbekende omgeving terecht komt zoekt ze haar weg terug door steeds kleine veranderingen van richting (peilhoeken) te maken om zo de bekende bakens in het landschap te vinden. Het ruimtelijk geheugen blijft lang in stand, tot zelfs na de winterrust (Menzel et al., 2004).

2.3.4

Merktekens op bloemen

Bezochte, en daardoor minder aantrekkelijke, bloemen worden door de bij waargenomen door geurmerken (achtergelaten door bijen) en kleurverandering als teken dat deze bloemen niet meer bezocht hoeven te worden (Giufra et al., 1994). Het 2-heptanon van de mandibulaire klier heeft een tijdelijk remmend effect op het bloembezoek. Het fungeert hierdoor als een ‘merker’ na bloembezoek (Vallet et al., 1991; Papachristoforou, 2012). Incidenteel wordt een bloem gemerkt met het secreet van de Nasanov klier wat gerekruteerde bijen kan helpen, in combinatie met de informatie van de bijendans de bloemen te vinden. (Free, 1968).

2.4

Nectar

De exploitatie van een nectardracht is het resultaat van 3 parameters: 1. Tijd om naar de dracht te vliegen 2. Tijd op de nectar te verzamelen 3. De energetische winst.

18 Een volk heeft per jaar 60 – 80 kg honing nodig (Weipple, 1928, Rosov, 1944, Seeley 1985a in Winston, 1987 p 177). Om deze hoeveelheid honing te verzamelen moet het volk 125 kg nectar uit de bloemen peuren. Om dit te kunnen verzamelen moet een volk 3 000 000 vluchten maken (Seeley, 1995). Bijen vliegen verder voor nectar dan voor stuifmeel, waarschijnlijk omdat er gemiddeld minder gewicht aan stuifmeel vervoerd wordt dan aan nectar en het verzamelen van stuifmeel sneller gaat dan dat van nectar. De frequentie van ontvangen van of bedelen voor nectar geeft informatie over de voedselbron. De snelheid waarmee de foerageersters de nectar door kunnen geven aan de nectarontvangers (unloaden) bepaalt de frequentie van het bloembezoek. Hoe hoger de nectarconcentratie, hoe korter de ‘unload’ tijd. Met ander woorden, foerageerbijen met een lading nectar met een relatief hoge suikerconcentratie vinden sneller ontvangbijen en deze nectar wordt sneller doorgegeven dan bij foerageerbijen met nectar met een lagere suikerconcentratie (Farine, 1996; Tezze & Farine 1999). Op deze manier concentreert een bijenvolk zich op een rijke dracht en worden minder profijtelijke drachten minder bezocht. Bijen maken al onderscheid bij een suikerconcentratieverschil van 0.125 mol/l (4.3%) (Seeley 1985 p 98).

2.4.1

Nectar verzamelen op de dracht

Bij het verzamelen van nectar kunnen tot honderd bloemen bezocht worden tot er genoeg verzameld is om terug te keren naar de kast. Per vlucht verzamelt een bij 25 – 40 mg nectar (21 – 33 μl gebaseerd op een s.g. 1.2 van 50% suikerconcentratie, berekening J. van der Steen) (Winston, 1987 p 172; Dadant, 1978 p 230). In Tabel 4 is het gemiddeld aantal bloemen per foerageervlucht, aantal vluchten per dag en de foerageertijden voor enkele drachtplanten gegeven.

Tabel 4.

Gemiddeld aantal bezochte bloemen, aantal vluchten voor stuifmeel en nectar en foerageertijden (vereenvoudigde weergave Tabel 10.1. Winston, 1987 p 173).

Dracht

Stuifmeel

Peer (Pyrus communis) Paardenbloem (Taraxacum officinalis) Klaproos (Papaver) Klaver (Trifolium spp.) Klaproos (Papaver) Mais (Zea mais) Klaver (Trifolium spp) Linde (Tilia spp) Guldenroede (Solidago spp)

Nectar

aantal bloemen per vlucht 84 8 - 100 1 494 aantal vluchten per dag 47 7 - 13 8 foerageertijd per vlucht (minuten) 6 - 10 27 - 49 40 80

Drachten worden efficiënt geëxploiteerd door directionaliteit en afstand aan elkaar te koppelen. Hoe lager de suikerconcentratie en hoe korter de opneemtijd per bloem hoe minder ze van richting veranderen, ergo hoe hoger de suikerconcentratie en hoe langer de opneemtijd, hoe meer er van richting veranderd wordt (Schmid-Hempel 1984; Waddington, 1980). Minder van richting veranderen bij een minder profijtelijke dracht helpt bijen, samen met de afstand tussen de bloemen, deze drachten te vermijden. Op profijtelijke drachten wordt door de haalbij snel en veel van richting veranderd. Mogelijk is dit een ingebouwd ‘programma’ op een rijke dracht. Op rijke drachten bewerkt een individuele bij oppervlakten van 10 – 40 m2. Wanneer het minder wordt neemt de afstand tussen de bloemen toe, de bijen worden onrustiger en springen over grotere afstanden (Butler et al., 1942, Ribbands, 1949, Sing, 1950, Weaver, 1957 in Seeley 1985).

19

2.4.2

Suikerconcentraties in nectar

De suikerconcentraties in de nectar zijn niet constant maar afhankelijk van temperatuur en neerslag en kunnen globaal variëren tussen de 10 en 70% (Butler, 1945; Beutler, 1953; Southwick et al., 1981; Corbet, 2003). In Tabel 5 zijn de gemiddelde en de variatie in suikergehaltes gegeven van enkele algemene drachtbronnen.

Tabel 5.

Suikerconcentaties in nectar (uit Butler, 1945).

Bloem

appel (Malus spp) knopherik (Raphanus raphanistrum) Brassica sp. framboos (Rubus idaeus) paardebloem (Taraxacum oficinale) esparcette (Onobrychis viciifolia) wilde kers (Prunus cerasus) linde (zomerlinde) (Tilia platyphyllus) witte klaver (Trifolium repens) braam (Rubus fruticosus) gewone rolklaver (Lotus corniculatus) zwarte bes (Ribes nigrum) pruim (Prunus domestica) peer (Pyrus communis) meidoorn (Crataegus oxyacantha)

Gemiddelde suikerconcentratie in nectar

Variatie suikerconcentratie in nectar*

42% 40% 39% 37% 34% 34% 33% 31% 30% 28% 26% 25% 21% 15% 13%

32-56% 25 – 58% 19 – 39% 14 – 55% 17 – 30% 20 – 52% 33 – 55% 12 – 36%

11- 31% 7 – 38% 2 – 22%

* gemiddelde van dagelijkse duplometingen per dag in een reeks van 5 dagen.

2.5

Stuifmeel

Om 20 kg stuifmeel te verzamelen, waarbij per vlucht 15 mg stuifmeel binnen gebracht wordt, maakt het volk 1 300 00 vluchten. Voor stuifmeel worden per vlucht tot honderden ( 1 – 500) bloemen bezocht (Tabel 4). Per vlucht wordt 10 – 30 mg stuifmeel verzameld. De bijen gebruiken verschillende manieren om het stuifmeel te verzamelen, afhankelijk van het type bloem; in open bloemen wordt het stuifmeel van de meeldraden met de voorpoten op het lichaam verzameld, bij buisbloemen gaan de bijen in de bloem voor nectar en het stuifmeel wordt zo als bijvangst verzameld, bij gesloten bloemen duwt de bij de bloembladen opzij en verzamelt het stuifmeel met de monddelen en de voorpoten. In Tabel 4 is het gemiddeld aantal bloemen per foerageervlucht, aantal vluchten per dag en de foerageertijden voor enkele drachtplanten gegeven. De hoeveelheid stuifmeel die een bijenvolk behoeft wordt meer bepaald door de grootte van het volk en de aanwezigheid van broed dan door het weer, plaats en tijd van het jaar. In de eerste helft van het bijenseizoen (maart tot oktober) wordt meer stuifmeel verzameld dan in de tweede helft van deze periode. Gemiddeld werden op de proeflocaties in de USA 14±0.4 verschillend stuifmeelsoorten verzameld (max 32 soorten). De grootste diversiteit werd gevonden in bos/natuurgebied (McLellan, 1976).

Honingbijen gaan voor rijke drachten en concentreren zich op enkele (gemiddeld vier) belangrijke stuifmeelbronnen. Daarnaast wordt in veel mindere mate stuifmeel van andere drachten verzameld. In Figuur 6 is een voorbeeld gegeven welke drachten goed bezocht werden (de staafdiagrammen) en welke drachten in dezelfde periode veel minder bezocht worden (tabel onder het diagram) in Wolfen (Duitsland).

20

Brassicaceae Plantaginaceae Oleanaceae Pinaceae Poaceae (grass) Rosaceae Solanaceae Urticaceae

Figuur 6.

Ranunculaceae Plantaginaceae Vitaceae Lamiaceae Poaceae (grass) Oleaceae Solanaceae Urticaceae Papaveraceae Polygonaceae

Stuifmeeldeterminatie van belangrijke stuifmeeldrachten (kolommen > 10% van aantal stuifmeelkorrels ) en aanvullende, veel minder bezochte/rijke drachten (tabel < 10%) in dezelfde periode. Uit Beehold at the Bitterfeld region, Steen 2014).

De hoeveelheid te verzamelen stuifmeel wordt bepaald door de behoefte. Dit verloopt via een snel systeem waarbij de behoefte aan stuifmeel gereguleerd wordt. Wanneer er ruim stuifmeel binnenkomt stopt een deel van de stuifmeelhaalsters, ze blijven in de kast of switchen naar nectar halen. De stuifmeelhaalsters hebben geen direct contact met het stuifmeel nodig en ook niet de geur van stuifmeel om de behoefte te peilen. Het systeem verloopt via trophallaxis van voedsterbijen naar foerageersters. Stuifmeelhaalsters die stopten met stuifmeel verzamelen hadden meer eiwitten van de 8-dagen oude voedsterbijen gekregen dan de bijen die door gingen met stuifmeel halen (Camazine,1993). De hoeveelheid broed heeft effect op de mate waarin stuifmeel verzameld wordt; minder broed vermindert het stuifmeelhalen (Fewell & Winston, 1992; Free, 1967).

Figuur 7.

De anatomie van de achterpoten van de honingbijen. uit Hodges 1974.

21 Het gemiddeld gewicht van de verse stuifmeelklompjes varieert per botanische herkomst. Gemiddeld wegen de verse stuifmeelklompjes tussen 6 en 11 mg. En de gedroogde tussen de 4 en 11 mg (Maurizio, 1953). De werkster verzamelt het stuifmeel in de corbicula door het stuifmeel uit het haarkleed van hoofd en voorste deel van de thorax te borstelen met de voorpoten, uit het achterst deel van de thorax met het middelste potenpaar en uit het haarkleed van het abdomen met de achterpoten. Vervolgens wordt het stuifmeel verzameld in metatarsale borstels van het middelste potenpaar om het vervolgens naar de achterpoten over te brengen naar de borstels van de metatarsi van de achterpoten. Door deze borstels vervolgens leeg te kammen met een rij stijve haren van de tibia van de achterpoten wordt het stuifmeel verzameld en vervolgens in de curbicula geperst (Hodges, 1974).

2.6

Water

Een bijenvolk verzamelt op jaarbasis 25 kg water. Ze hebben het water nodig voor het verdunnen van het larvenvoedsel en om het broednest te koelen (Nicolson 2009). Honingbijen halen water tot 2 kilometer van de kast en kunnen de honingblaas tot 40 µl met water vullen. Ze gaan met een kleine voorraad suiker in de honingblaas op water-foerageervlucht en voor de terugvlucht wordt energie gehaald uit de lichaamsreserves. Dit verklaart waarom het water op relatief korte afstand gehaald moet worden (Visscher et al., 1996). Het bijenvolk reguleert het waterhalen met een toename bij hogere temperatuur in het volk en afname wanneer het gevaar voor oververhitting is geweken. De snelheid van het overnemen van het water van de foerageersters vermindert wanneer de behoefte minder wordt. Bijen die het water ontvangen brengen het midden in het volk en smeren het over de raten of geven het aan andere bijen. Er komen meer water ontvangers als de behoefte groter wordt (Kühnholz & Seeley, 1997).

2.7

Efficiëntie nectar- en stuifmeelvluchten

2.7.1

Energiebalans

Een foerageervlucht voor stuifmeel en nectar levert gemiddeld respectievelijk 15 mg en 40 mg nectar op. Om de jaarlijkse benodigde 20 kg stuifmeel te verzamelen zijn daarom 1,3 miljoen stuifmeelvluchten nodig. Uitgaande van een suikerpercentage in de nectar van 40% maken de bijen 3 miljoen vluchten om 60 kg honing (125 kg nectar) te verzamelen. De gemiddelde totale vliegafstand (visa versa) voor stuifmeel is 4,5 km (Visscher & Seeley, 1982). Voor de efficiëntieberekening is ook voor nectar een vliegafstand van 4,5 km genomen. De energiekosten voor het foerageren zijn 6,5 J.km-1. De energiewaarde van een gram stuifmeel is 14250 J.g-1 (Seeley. 1985 p 83). De energiewaarde van zowel glucose als fructose is 17000 J.g-1. Ergo is de energiewaarde van 1 gram nectar (40%) = 6800 J.g-1. In Tabel 6 is de verhouding energiekosten en opbrengsten van de stuifmeel- nectarvluchten gegeven; deze is 1:8 voor stuifmeel en 1:10 voor nectar. Dit wil zeggen dat 1 J besteedt aan het verzamelen van stuifmeel levert 8 J op en 1 J voor het verzamelen van nectar levert 10 J op (Seeley, 1985 p 83). Afgeleid van de 6,5 J.km-1 km vliegenergie heeft een bij ongeveer 1 mg (0.8 µl) nectar 40% of ½ mg honing (80% suiker) nodig per km. In andere woorden 1 mg nectar bevat 6.8 J, voldoende voor 1 km vlieg vlucht.

22

Tabel 6.

Energiekosten en opbrengsten van stuifmeel en nectarvluchten. Stuifmeel

Nectar

Foerageerafstand (visa versa) Foerageerkosten per km Aantal foerageervluchten Totaal energiekosten

4,5 km 6,5 J.km-1 1.3E+06 (1 300 000) 3,8E+07 (35 000 000) J

4,5 km 6,5 J.km-1 3,0E+06 (3 000 000) 8.8E+07 (88 000 000) J

Energiewaarde gram Energiewaarde 20 kg stuifmeel Energiewaarde 125 kg nectar

14250 J 2.9E+08 (290 000 000)

6800 J

efficiëntie

1:8

2.7.2

8.5E+08 (850 000 000) 1:10

Volle versus niet volle honingmaag

Bij het verzamelen van de nectar wordt niet altijd de volledige honingblaas gevuld. Bijen die dicht bij de kast foerageren nemen minder nectar mee dan bijen die de nectar verder weg verzamelen en hetzelfde geldt voor drachten met een relatief lage nectaropbrengst waarbij de bijen er in verhouding lang over doen de nectar te verzamelen. Wanneer de foerageertijd en het volume gelijk zijn, is de energiewinst bepalend voor de keuze (SchmidHempel et al., 1985). Bij gelijke nectarsuiker concentraties wordt de dracht die dichterbij is beter bezocht dan de dracht die verder weg is (Ribbands 1951 in Seeley 1985 p 99).

23

3.

Verspreiding bijen over omgeving

De bijen van een volk verspreiden zich niet homogeen over een drachtgebied. Per dag bezoeken de bijen van een volk slechts een relatief beperkt aantal redelijk bijeen gelegen plaatsen met dracht. Het volk werkt als een soort informatiecentrum waarbij de verkenners zich verspreiden over een groot oppervlak (globaal een straal van 4 - 6 km rondom de bijenkast) en de drachten zoeken. Deze informatie van de verkenners en vervolgens van de rekruten wordt aan het volk doorgegeven en de foerageersters concentreren zich vervolgens op die drachten die profijtelijk zijn op basis van de bijendans en het uitwisselen van het verzamelde voedsel (nectar en stuifmeel). Dit wisselt van dag tot dag of binnen een dag. (Visscher & Seeley 1982, Seeley 1985; Ribbands, 1949). In Figuur 8 is een kaart gegeven waarin aangegeven is waar de bijen het voedsel verzamelen; dit is op een beperkt aantal plaatsen binnen het grote drachtgebied.

Figuur 8.

Foerageerplaatsen waar per dag het voedsel verzameld wordt binnen het grote drachtgebied (uit Winston 1987). De verdeling van het merendeel van de bijen uit een volk over de drachten is allesbehalve homogeen verdeeld over het drachtgebied maar gericht op bepaalde drachten. Dit geldt zowel voor stuifmeel als voor nectar.

De verdeling van de bijen over het vlieggebied wordt niet alleen bepaald door de dracht maar ook door de efficiëntie waarmee het voedsel verzameld kan worden; het voedsel wordt bij voorkeur zo dichtbij mogelijk verzameld. Niet alleen de dracht maar ook de afstand speelt een rol bij de keuze van de plaatsen waar bijen het voedsel verzamelen. Garbuzov et al., (2014) decodeerden de kwispeldans van drie volken in de stad (Brighton). Het bleek dat, hoewel het buitengebied met betere drachtmogelijkheden binnen het vliegbereik van de volken lag, de bijen bij voorkeur het voedsel dichtbij verzamelden. Figuur 9 laat zien dat de vliegafstand gemiddeld minder dan 1 km was en dat 80 tot 90% van de foerageersters het voedsel binnen deze vliegafstand verzamelden.

24

Figuur 9.

Seizoensinvloed in geschatte vliegafstand (a) en fractie van foerageersters in de stedelijke omgeving (b) (overgenomen uit Garbuzov et al. 2014 fig. 3).

In een boomgaard beperkt de honingbij zich meestal tot één tot maximaal twee bomen in dezelfde rij. Het aantal bijen dat per boom foerageert is direct gecorreleerd aan het aantal beschikbare bloemen. De bijen maken daarbij onderscheid tussen de appelrassen, afhankelijk van de aantrekkelijkheid. (Free, 1966; Free, 1974).

3.1

Verdeling volken van een bijenstand over de omgeving

Bijenvolken op een stand bezoeken vaak verschillende drachten binnen het gemeenschappelijke drachtgebied. Waddington et al., (1994) onderzochten de spreiding van foerageersters van twee naast elkaar geplaatste volken aan de hand van de bijendans (Figuur 10). Het bleek dat de twee volken vooral op verschillende plaatsen foerageerden en soms op dezelfde dracht vlogen. Elk volk verandert van dracht op verschillende dagen. Dit is deels toeval wanneer de verkenners van verschillende volken verschillende drachten vinden. Dit verklaart echter niet het grote verschil. Ook de verschillende stuifmeel – en nectarbehoeften van de volken konden het verschil niet verklaren. Een mogelijke verklaring is dat wanneer een volk een goede dracht gevonden heeft, de efficiëntie toe neemt omdat er meer foerageersters van het volk op gaan vliegen. Verkenners van een ander volk die later komen vinden daardoor een minder aantrekkelijke drachtbron en zoeken verder naar een betere dracht. Het fenomeen dat volken op een stand verschillende drachten bezoeken is bekend. Elke imker weet dat verschillende volken op een stand vaak met verschillend stuifmeel thuiskomen. Bovengenoemd onderzoek geeft hiervoor een verklaring. De mate waarin de volken zich ‘verdelen’ over een drachtgebied en welke mechanismen hieraan precies ten grondslag liggen is echter nog onbekend.