Schriftelijk De heer J. Bouw - WENR-rapport 3185 Totaal LR definitief

Een complicerende factor bij het berekenen van de voedselbehoefte per populatie is dat de hoeveelheid geproduceerd stuifmeel per bloem in de praktijk niet gelijk is aan de hoeveelheid stuifmeel die ook daadwerkelijk beschikbaar is als voedsel. Muller en collega’s (2006) melden op basis van onderzoek bij 16 planten bezocht door 41 bijensoorten dat bijensoorten gemiddeld slechts 40% van het stuifmeel uit een bloem weten te bemachtigen; de rest blijft onbereikbaar voor gebruik. Ze geven echter ook aan dat deze waarde slechts indicatief is en sterk verschilt voor specifieke combinaties van bijensoorten en drachtplanten. Dit bemoeilijkt het berekenen van de effectieve hoeveelheid beschikbaar stuifmeel per bloem. Feitelijk

38 | Wageningen Environmental Research Rapport 3185

verschilt, bij een gelijkblijvende vegetatie, het beschikbare stuifmeelaanbod dus, afhankelijk van de bijensoort die ernaar op zoek is. Het lijkt dan ook effectiever om bij berekeningen te werken met het aantal bloemen van een bepaalde plantensoort dat een specifieke bijensoort nodig heeft om de populatie van voldoende voedsel te voorzien. Het werk van Muller en collega’s (2006) laat zien dat het in principe mogelijk is om te berekenen hoeveel bloemen van een bepaalde plantensoort bezocht moeten worden voor het verzamelen van voldoende stuifmeel om één bijenlarve, of een bijenpopulatie van een bepaalde omvang, groot te brengen. Dat vergt echter veel gedetailleerde informatie, waarvan met name de hoeveelheid stuifmeel die een bepaalde bijensoort uit een bepaalde bloemsoort kan verwijderen, nog onbekend is voor een groot aantal combinaties van bestuivers en hun drachtplanten. Daarbij komt nog dat solitaire bijen hun eieren voorzien van een mengsel van stuifmeel en nectar. Naast stuifmeel moet dus ook nectar worden verzameld voor het vullen van de broedcellen.

Bekend is dat de verhouding tussen de hoeveelheid stuifmeel en nectar die wordt toegevoegd, sterk verschilt tussen soorten, maar in tegenstelling tot schattingen van de stuifmeelbehoefte, zijn in de literatuur weinig tot geen voorbeelden te vinden van schattingen van de nectarbehoefte voor het grootbrengen van bijenlarven van solitaire bijensoorten. Ook over de hoeveelheid nectar die de solitaire bijen nodig hebben voor hun eigen metabolisme tijdens het aanvoeren van voedsel naar het nest is weinig bekend, en deze hoeveelheid neemt waarschijnlijk toe naarmate de bijen grotere afstanden moeten afleggen tussen nest en voedselbron. Al met al maakt dit het erg onzeker hoeveel extra bloemen nodig zijn voor het verzamelen van voldoende nectar voor het grootbrengen van een wilde bijenpopulatie en hoe dit verschilt tussen soorten. Daarmee moeten we helaas concluderen dat een veelvoorkomende vraag aan bijenonderzoekers, namelijk hoeveel bloemaanbod (aantal bloemen of oppervlakte aan bloemenveld) er nodig is om een bepaalde lokale gemeenschap van wilde bijen duurzaam van voedsel te voorzien (wanneer is het aanbod voldoende), nog altijd zeer slecht te beantwoorden is. Hoewel de bovengenoemde benaderingen hoop geven dat dit in de toekomst wel mogelijk zal zijn, is er nog veel werk te verzetten om dit te realiseren.

Voedselbehoefte per populatie (kwalitatief) Bekend is dat de bezochte voedselplanten per wilde bijensoort sterk verschillen, waarbij sommige soorten een breed scala aan bloemsoorten bezoeken (polylecten) en andere soorten zich beperken tot het bezoek van slechts één (monolecten) of enkele plantensoorten binnen hetzelfde geslacht of dezelfde familie (oligolecten). Niet voor niets laat onderzoek keer op keer zien dat een meer diverse vegetatie (in termen van aantal bloeiende soorten) door een groter aantal bijensoorten wordt bezocht, en dus meer bijensoorten van voedsel voorziet (Papanikolaou et al., 2017). Kennis over het bloembezoek van Nederlandse bijensoorten is beschikbaar uit verschillende bronnen, waaronder bij Wageningen UR en EIS Kenniscentrum Insecten. Deze databases zijn samengesteld door het jarenlang verzamelen van waarnemingen van bijensoorten op bepaalde bloemsoorten in diverse onderzoeksprojecten. Deze bloembezoek-databases zijn zeer waardevol om gericht advies te leveren over het bloemaanbod dat het best kan worden ontwikkeld (door het juiste beheer en/of gericht inzaaien of aanplanten) ter ondersteuning van een bepaalde gemeenschap van wilde bijensoorten en wordt door onderzoekers van diverse onderzoeksinstituten ook al veelvuldig voor dat doel gebruikt (o.a. in de webtools Hulp voor Bestuivers en Bloeibogen).

Desondanks zijn er nog ten minste twee onvolkomenheden wanneer men deze informatie wil gebruiken om de exacte behoeften van bijensoorten te bepalen: 1) voor diverse bijensoorten is de informatie over hun bloembezoek t.b.v. nectar en/of stuifmeel nog incompleet door een gebrek aan waarnemingen; en 2) de informatie geeft aan welke bloemen werden bezocht gegeven het beschikbare aanbod op dat moment, wellicht in de afgelopen decennia regelmatig ‘bij gebrek aan beter’. De vraag is dus of deze bloembezoekgegevens ook een complete en correcte weergave vormen van het assortiment aan bloemen dat een soort daadwerkelijk nodig heeft. Dit voorbehoud is met name van belang waar het gaat om de stuifmeelbehoefte, de belangrijkste bron van essentiële eiwitten voor de ontwikkeling van de larven. Onderzoek duidt erop dat de absolute eiwit-inhoud van de stuifmeelkorrels geen duidelijke relatie heeft met de hoeveelheid stuifmeel die wordt verzameld, wat erop duidt dat de eiwitsamenstelling wellicht belangrijker is (Neff, 2008). Hoewel bekend is dat bijen doorgaans meerdere type stuifmeel nodig hebben, is voor de meeste soorten echter onduidelijk welke eiwitten in welke hoeveelheden nodig zijn en uit welke bloemsoorten ze deze verkrijgen. Hoewel de beste manier om bijen te voorzien van een voldoende voedzaam stuifmeeldieet, dus het aanbieden van een divers

Wageningen Environmental Research Rapport 3185

| 39

bloemaanbod is, is het lastig om zeker te weten of het ontbreken van stuifmeel van een bepaalde bloemsoort (bijvoorbeeld doordat een ander bijensoort deze heeft opgebruikt) geen grote gevolgen heeft voor de ontwikkeling van een populatie. Zeer waarschijnlijk is dit voorbehoud minder aan de orde bij de nectarbehoefte, die vooral bedoeld is als bron van koolhydraten die worden verbrand als energiebron.

3.5

Lokale omstandigheden

Hoewel voedsel een belangrijke hulpbron vormt waarop honingbijen en wilde bijen concurreren, zijn er nog meer lokale condities die bepalend kunnen zijn voor de sterkte van deze concurrentie, of die op een andere wijze zorgen voor interacties tussen bijensoorten die van negatieve invloed kunnen zijn. Nestelplekken Een van deze factoren, die in feite kan worden gezien als onderdeel van de ‘draagkracht’ van het landschap, is de beschikbaarheid van nestelgelegenheid. Vanwege de geringe foerageerafstand van bijen en de noodzaak om deze afstand zo beperkt mogelijk te houden, heeft het aanbod van nestelplekken en voedsel een direct effect op elkaar. Onderzoek naar voedselconcurrentie tussen honingbijen en wilde bijen binnen een Duits heidegebied (Hudewenz en Klein, 2013) suggereerde dat de afstand tot een honingbijenkast geen effect had op de kans dat solitaire bijen een nest aanlegden, maar dat de keuze van een nestelplek primair werd bepaald door de beschikbaarheid van geschikte habitatcondities. Echter, dit betekent niet dat er geen tekorten kunnen optreden als het nest er eenmaal is. Wanneer het aanbod van geschikte nestelplekken zeer beperkt is, of sterk geconcentreerd op enkele locaties, is alleen het voedselaanbod in de directe omtrek van deze nestellocaties (binnen een straal gelijk aan de gemiddelde actieradius) daadwerkelijk beschikbaar voor wilde bijen.

Inschattingen van het aanbod van nestelplekken hangen af van de wensen van ter plaatse te verwachten soorten. Tot op zekere hoogte zijn deze wensen bekend, en zal een expert op het gebied van ecologie van wilde bijen deze locaties in het veld kunnen herkennen. Daarbij valt onder andere te kijken naar de beschikbaarheid van holtes in bomen of gebouwen (voor holte-nestelaars) en een combinatie van bodemtype, openheid van de vegetatie en hellingshoek van de bodem (voor bodemnestelaars). Het in kaart brengen van nestelplekken in een specifiek gebied zal dus een veldbezoek vereisen van een expert. Daarbij moet worden opgemerkt dat voor veel soorten de exacte nest-eisen nog steeds onbekend zijn en dat het goed mogelijk is dat de potentie van een specifieke locatie wordt onder- of overschat. Meer onderzoek is nodig, onder meer naar de invloed van de aanwezigheid van voedselaanbod op de keuze van nestelplekken door solitaire bijen (Sanders et al., 2020). Pathogenen en parasieten Een tweede factor betreft de aanwezigheid en verspreiding van nieuwe pathogenen en parasieten (Figuur 10). Er zijn sterke aanwijzingen dat deze hebben bijgedragen aan de achteruitgang van bijenpopulaties in recente jaren, met name voor de sociale soorten, waaronder naast honingbijen ook de hommels (Goulson, 2015; Cameron en Sadd, 2020).

Voor sommige van deze parasieten kunnen bloemen dienen als een doorgeefluik, waarbij de ene soort de parasiet op de bloemen afzet en een volgende soort deze weer oppikt (Piot et al., 2019). Graystock en collega’s (Graystock et al., 2015) toonden experimenteel aan dat op deze manier parasieten van honingbijen kunnen worden overgedragen op hommels en omgekeerd. Nu er meer onderzoek naar niet-honingbijen plaatsvindt, blijkt dat parasieten die traditioneel werden beschouwd als typisch voor honingbijen ook voor diverse hommelsoorten een belangrijke bedreiging vormen. McNeil et al. (2020) vonden een hogere aanwezigheid van diverse virussen bij hommels in gebieden met meer honingbijkasten. Het toevoegen van een zeer mobiele soort als de honingbij aan een lokaal ecosysteem kan op deze wijze dus grote gevolgen hebben voor de vitaliteit van de reeds aanwezige wilde bijenpopulaties. Weerscondities De impact van de weerscondities is zeer sterk afhankelijk van de lokale omstandigheden. Zo lieten McNeil en collega’s (2020) zien dat in landschappen met een betere voedselbeschikbaarheid, de aanwezigheid van pathogenen bij hommels lager was. Andersom wijst dit erop dat een matig voedselaanbod, en de daaruit voortkomende hogere concurrentie om voedsel, dus kan resulteren in een verhoogde pathogenendruk.

Een vergelijkbaar effect werd gevonden voor bepaalde weerscondities: meer regen in het voorjaar correleerde met een hogere pathogeendruk, waarschijnlijk omdat de hommels in een zwakkere conditie verkeerden en

40 | Wageningen Environmental Research Rapport 3185

dus vatbaarder waren. Ook in meer algemene zin kunnen langdurige slechte weersomstandigheden en lage temperaturen een uitermate negatieve invloed hebben, omdat ze bijvoorbeeld de beschikbare vliegtijd van wilde bijen sterk verkort. Omdat de voortplanting voor deze soorten in een paar weken moet gebeuren, is er weinig ruimte in de reserves van de meeste wilde bijen om dit te compenseren, wat tot een negatief effect op hun voortplanting kan leiden (Radmacher en Strohm, 2010). Ook perioden van droogte kunnen een effect hebben op de vitaliteit van bijen, bijvoorbeeld via een afname van de nectarproductie bij planten. Honingbijen worden ook door dergelijke factoren beïnvloed (Becher et al., 2014; Henry et al., 2014), maar gevestigde volken kunnen dergelijke periodes makkelijker overbruggen door gebruik te maken van hun opgebouwde nectar- en stuifmeelreserves om daarna weer goed uit de spreekwoordelijke startblokken te komen als de omstandigheden dat weer toelaten. Samenhangende effecten Al met al is de afgelopen jaren steeds duidelijker geworden dat een aantal verschillende stressoren, waaronder naast bloem(voedsel)beschikbaarheid in het landschap ook weerscondities, gewasbeschermingsmiddelen en parasietendruk, sterk met elkaar samenhangt. Deze complexe interacties zijn speerpunt in lopend onderzoek.

Voor hommels presenteren McNeil en collega’s (2020) een uitgebreide correlatiematrix, waaruit blijkt dat enorm veel negatieve en positieve interacties tussen factoren aanwezig zijn, waarbij de sterkte van die interacties ook nog weer eens wordt bepaald door weer andere factoren (drie- of vierweg-interacties). Voor de brede diversiteit aan solitaire bijen ontbreekt het zicht op deze relaties nog grotendeels en het is zeer de vraag in hoeverre we deze effecten ooit volledig kunnen ontrafelen (Kleijn et al., 2018). In experimentele proeven is het tot op zekere hoogte mogelijk om specifieke verbanden te meten, maar op landschapsniveau zijn de complexiteit en variabiliteit zodanig dat zelfs grootschalige meerjarige studies op landschapsniveau maar beperkt in staat blijken om het effect van een bepaalde factor op de populatiegroei vast te stellen. Dit beperkt vooralsnog in hoge mate de mogelijkheid om echt mechanistisch te rekenen aan de effecten van bijvoorbeeld de aanwezigheid van honingbijen op wilde bijenpopulaties.

Figuur 10

Aardhommel op krokus, met naast stuifmeel ook meerdere parasitaire mijten op de rug.

Foto: Barbara Veelwaard (Eyemaze).

Wageningen Environmental Research Rapport 3185

| 41

3.6

Dichtheid-afhankelijkheid van interacties

Uit de hiervoor beschreven beschikbare informatie over voedselaanbod, ecologie van honingbijen en wilde bijen en effecten van lokale condities, blijkt dat op verschillende punten sprake is van dichtheidsafhankelijke interacties. Met andere woorden: de sterkte van de interacties hangt af van de lokale abundantie van bijensoorten, hun hulpbronnen en de ruimtelijke verdeling daarvan. Een simpel voorbeeld daarvan is dat de verspreiding van honingbijen rond hun kast niet homogeen verdeeld is over het totale beschikbare drachtgebied (cirkel rond de kast met een straal gelijk aan de maximale foerageerafstand. De honingbijen maken gebruik van hun bijendans om gezamenlijk te kunnen foerageren op de meest profijtelijke dracht, wat in de praktijk betekent dat een groot deel van de foerageersters van een volk zich op een klein oppervlakte van het totale drachtgebied bevindt (Van der Steen en Cornelissen, 2015). Waddington en collega’s vermelden dat wanneer een tweede honingbijenvolk aanwezig is in hetzelfde gebied, de beide volken elkaar uit de weg gaan en beide op een andere locatie, en daarmee waarschijnlijk op een andere plantensoort, zullen foerageren (Waddington et al., 1994). Dezelfde dynamiek vindt ook plaats tussen soorten.

De concurrentie tussen honingbijen en wilde bijen uit zich voor een belangrijk deel in het feit dat wilde bijen uitwijken naar een alternatieve plek om te foerageren (Lindström et al., 2016; Mallinger et al., 2017). Of zij dit vrijwillig doen of daadwerkelijk weggeconcurreerd worden, zal afhangen van de exacte aantallen van beide soorten ter plaatse, de hoeveelheid beschikbare bloemen en de dichtheid van deze bloemen in de vegetatie ter plaatse (Smit et al., 2021). Met andere woorden: niet alleen de absolute hoeveelheden bijen en bloemen zijn bepalend, ook de exacte verdeling daarvan in ruimte en tijd en de drempelwaarden die bijen aanzetten tot het aanpassen van hun gedrag. Met name over deze drempelwaarden is nog maar zeer beperkte kennis beschikbaar.

42 | Wageningen Environmental Research Rapport 3185

4

Kansen per oplossingsrichting

Op basis van de kennisbehoefte per oplossingsrichting zoals beschreven in Hoofdstuk 2 en de kennisbeschikbaarheid beschreven onder Hoofdstuk 3, maken we hieronder per oplossingsrichting een balans op: wat is nu al mogelijk, wat ligt binnen handbereik en wat is daar nog voor nodig?

4.1

Risicovermijding via vaste maatstaven voor maximale dichtheden (volken/opp.)

De maximale dichtheden voor het plaatsen van honingbijen bij massale drachten is gebaseerd op de behoeften van honingbijen zelf en de aanname dat wanneer hier een lagere dichtheid gehanteerd wordt, de ‘vrijvallende’ ruimte in evenredige mate beschikbaar komt voor wilde bijen. Hoewel hier een zekere logica in zit, gaat dit voorbij aan de afwijkende nectar- en stuifmeelbehoeften van verschillende soorten wilde bijen. Bovendien wordt geen rekening gehouden met andere dichtheidsafhankelijke effecten, zoals de overdracht van pathogenen of het fysiek verstoren van wilde bijen, waardoor het niet duidelijk is of een dergelijke aanpak daadwerkelijk het gewenste effect bereikt wanneer het op drachten wordt toegepast waar ook wilde bijen op vliegen. Op gebieden zonder massale dracht wordt een dichtheid van 3 volken/100 ha of 3 volken per km2 aangehouden, die in ten minste twee studies als niet-nadelig voor wilde insecten wordt gezien (SteffanDewenter en Tscharntke, 2000; Torné-Noguera et al., 2016). Daar dit wederom een vaste maat is, houdt dit verder geen rekening met de verdeling van voedselbronnen in het landschap, de kwaliteit en diversiteit hiervan en de precieze locaties van de honingbijen en eventueel aanwezige wilde bijenpopulaties. Al met al zijn vaste maatstaven hoogstens geschikt om de grootste excessen – d.w.z.

het plaatsen van evident veel te hoge aantallen kasten in één gebied – te voorkomen (door een vrij stringent maximum te zetten) of voor het toepassen van een voorzorgsprincipe (door bijvoorbeeld het maximum op nul te zetten). Een poging tot een meer realistische schatting van een standaardmaat voor bijvoorbeeld alle natuurgebieden met of zonder massale dracht, zal zeer waarschijnlijk op sommige plaatsen alsnog tot ongewenste interacties leiden en op andere plekken de mogelijkheden tot plaatsing van kasten onderschatten.

4.2

Risicovermijding via bufferzones ten opzichte van kwetsbare plekken

Het gebruik van bufferzones introduceert het gebruik van ruimtelijke aspecten die voor het voorkomen van wilde bijen van belang zijn. Zo kunnen populaties van wilde bijen en voor wilde bijen belangrijke landschapselementen in kaart gebracht worden en kan een minimale afstand worden ingesteld tussen honingbijkasten en deze habitat, om overmatige invloed van honingbijen te voorkomen. Daarbij is het verstandig om te werken met een bufferafstand die schaalt met de invloedsfeer van de honingbijen (bijvoorbeeld 1000 m voor een enkele kast; zie Slikboer en Smit, 2019; Henry en Rodet, 2020) en niet met de actieradius van de wilde bijen (gemiddeld ongeveer 500 m, terwijl dit voor hommels veelal groter is). Vervolgens kan ervoor gekozen worden om deze cirkel rond de habitat zelf te trekken of rond de honingbijkasten (zie Hoofdstuk 2). Het laatste verdient de voorkeur, omdat het de mogelijkheid biedt om de bufferafstand aan te passen indien meerdere kasten binnen een bepaalde oppervlakte worden gezet (aangezien de invloedsfeer per kast dan toeneemt (zie Smit et al., 2021)). Indien vaste bufferzones rond de kwetsbare habitats worden geplaatst, bestaat tevens het risico dat als direct buiten deze zone een groter aantal kasten wordt geplaatst, de invloed op de habitat alsnog te groot wordt.

Door een wegingsfactor in te stellen voor de mate van kwetsbaarheid van de gedefinieerde habitat (zoals in Raemakers en Faasen, 2017)

Wageningen Environmental Research Rapport 3185

| 43

kan flexibiliteit worden geboden in beheerrichtlijnen, waarbij overlap van de invloedcirkel van de honingbijkasten al dan niet wordt toegestaan voor de minder gevoelige habitat. Uit paragraaf 3.4 komt het beeld naar voren dat de informatie die vereist is voor het definiëren van gevoeligheidsniveaus van habitats (overlap tussen soorten in voedselvoorkeur en de habitateisen per soort) weliswaar incompleet is, maar door experts goed genoeg kan worden ingeschat om in de praktijk een groot deel van de habitats te kunnen beschermen. Omdat niet van alle soorten de behoeften exact bekend zijn (en ze dus soms op onverwachte plekken kunnen opduiken), kan het waardevol zijn om onder ‘kwetsbare habitats’ zowel landschapselementen te verstaan met een potentiële waarde als nestelplek of voedselbron, als locaties waar een doelsoort daadwerkelijk is waargenomen. Raemakers en Faasen (2017) geven een goede aanzet voor de definitie van doelsoorten en landschapselementen als ‘kwetsbare habitats’ in het stedelijk gebied in Brabant. Het kan waardevol zijn om voor agrarische gebieden en/of natuurgebieden een iets aangepaste systematiek te hanteren. Daarnaast geldt dat per landschapstype met een andere lijst doelsoorten zal moeten worden gewerkt, wat mogelijk ook tot een iets andere lijst met relevante landschapselementen leidt.

Beschikbare lijsten met indicatorsoorten (Ozinga et al., 2018) en ecoprofielen (Ozinga et al., 2022) per landschapstype vormen daarvoor een goed startpunt. Zelfs wanneer een standaardsystematiek beschikbaar is om kwetsbare habitats aan te wijzen, zal echter nog steeds per gebied waar deze wordt toegepast de benodigde basisinformatie moeten worden vergaard om daadwerkelijk plekken aan te kunnen wijzen, waaronder gegevens over het voorkomen van doelsoorten en de aanwezigheid en locatie van landschapselementen. Aangezien bestaande kaartgegevens van veel terreineigenaren incompleet zullen zijn (Raemakers en Faasen, 2017), zal dit regelmatig aanvullende veldbezoeken vereisten. Een standaardsystematiek geeft de expert die deze bezoeken uitvoert echter houvast welke elementen wel en niet te scoren. Een praktische uitdaging voor het implementeren van een bufferzonebeleid treedt op wanneer potentiële bufferzones gebieden van meerdere grondeigenaars beslaan of wanneer een accuraat overzicht van aanwezige kasten ontbreekt. Tevens wordt er bij het gebruik van bufferzones rond honingbijkasten geen rekening gehouden met de hoeveelheid en verdeling van voedselaanbod binnen de buffer, waardoor bij gebrek aan voedsel de honingbijen alsnog gericht buiten hun gemiddelde invloedcirkel kunnen gaan foerageren en elders te hoge dichtheden ontstaan.

4.3

Risicospreiding via verdeling van volken op basis van ruimtelijke verschillen in voedselaanbod en/of waarde voor wilde bijen

De belangrijkste informatiebehoefte voor een applicatie die streeft naar verdeling van honingbijenvolken op basis van een geschatte draagkracht per gridcel in een GIS-informatiesysteem (zoals in project Beespot), is een zo compleet mogelijk beeld van de voedselbehoefte van honingbijen en de ruimtelijke verdeling van het voedselaanbod. Kennis over de kwalitatieve en kwantitatieve voedselbehoefte van honingbijen is in hoge mate beschikbaar. Informatie over het beschikbare voedselaanbod is tot op zekere hoogte beschikbaar of aanvullend beschikbaar te maken, afhankelijk van het gewenste schaalniveau en de gestelde ambitie. Voor een landsdekkende voedselkaart die een indeling in categorieën mogelijk maakt (weinig tot veel kansen voor plaatsen volken), kan gebruik worden gemaakt van bestaande bestanden zoals de NDFF en de gemeentelijke bomenkaarten. Dit maakt de applicatie breed toepasbaar. Echter in de praktijk zullen vragen rond concurrentierisico’s juist lokaal spelen op de plekken waar voor bijen het meest te halen valt (zoals in en rond een specifiek natuurgebied) en bestaat de wens om te komen tot richtlijnen in termen van exacte aantallen kasten per oppervlakte. Voor een hoge resolutie kunnen kaarten naar wens worden aangevuld met inventarisaties door vrijwilligers en/of experts. Het benutten van ‘remote sensing’ (o.a.

drone of satellietbeelden) voor geautomatiseerde, periodieke inventarisaties van bloembeschikbaarheid lijkt het verkennen waard om de benodigde arbeid in te toekomst te beperken. Een uitdaging zit nog in het standaardiseren en combineren van verschillende databronnen tot één indexkaart. Om het voor bijenhouders mogelijk te maken om te anticiperen op de draagkracht van bestaande bronnen, is het een vereiste dat een registratiesysteem door bijenhouders zo compleet mogelijk wordt ingevuld, waarmee inzichtelijk wordt

44 | Wageningen Environmental Research Rapport 3185

wanneer overexploitatie van een bron dreigt. Onzeker is in hoeverre dit in de praktijk zal gebeuren en in hoeverre bijenhouders uit eigen beweging dan wel in verenigingsverband zullen kiezen voor de meest wenselijke verdeling. Dit zal zich middels pilots in de praktijk moeten bewijzen. Voor het toevoegen van een informatielaag betreffende de locaties met een speciale waarde voor wilde bijen, is op grof schaalniveau gebruik te maken van ofwel verspreidingskaarten per bijensoort (van onderzoeksinstituten en/of de NDFF) of kaarten van de potentiële diversiteit per locatie op basis van ‘species distribution models’, beschikbaar bij Naturalis. Voor spreiding op grotere schaalniveaus (agrarisch gebied, grote natuurgebieden) biedt dit de mogelijkheid om voor gridcellen met een hoger (potentieel) aantal wilde soorten of specifieke beschermde soorten een grotere veiligheidsmarge (lager aantal kasten) te hanteren. Ook hier geldt echter dat de grootste meerwaarde naar verwachting zit in risicospreiding op basis van een nauwkeuriger grid in en rond een specifiek (natuur)gebied. In dat geval is hetzelfde type data vereist als voor het instellen van gerichte bufferzones (zie boven): gerichte inventarisaties van habitatkenmerken en/of aanwezigheid van bijensoorten door een expert. Dat is uitvoerbaar, maar tijdrovend.

Een belangrijk nadeel van het omzetten van deze informatie in waarden per gridcel is dat een binair beeld ontstaat met harde grenzen, die niet past bij de dichtheidsafhankelijke effecten waar bij bijen gericht vliegen naar de meest profijtelijke voedselbron. Het gevolg is dat een cel die net naast een zeer waardevol landschapselement ligt mogelijk ten onrechte wordt aangemerkt als een geschikte plek om honingbijen te plaatsen. Kansrijker is dan ook wellicht om een verdeling van kasten volledig te baseren op voedselaanbod en een registratie van geplaatste kasten en dit te combineren met het instellen van bufferzones rond waardevolle locaties voor wilde bijen.

4.4

Kwantificeren van risico’s via mechanistische modelberekening

Een gedegen mechanistisch model vereist feitelijk informatie over alle parameters en interacties besproken in Hoofdstuk 3 en schematisch samengevat in Figuur 5. Duidelijk is dat over sommige onderwerpen, zoals voedselaanbod en ecologie van honingbijen, veel informatie beschikbaar is of beschikbaar te maken is, maar dat informatie met betrekking tot de soortspecifieke behoeften van de wilde bijen zeer incompleet is en informatie over de variatie in deze behoeften in ruimte en tijd als gevolg van veranderende condities nog grotendeels ontbreekt. Gaten in de informatie per soort met betrekking tot de voedselbehoefte voor het onderhouden van een levensvatbare populatie zitten met name in gegevens over de gewenste minimale populatieomvang, gemiddelde foerageerafstanden en het vereiste aantal bloemen per bloemsoort voor onderhoud van een bepaalde populatiegrootte. Deze soortspecifieke kenmerken zijn in principe vast te stellen via gerichte meerjarige veldstudies of gerichte experimenten (Schultz en Hammond, 2003; Müller et al., 2006; Hofmann et al., 2020), echter dit betreft zodanig tijdrovend onderzoek dat dit slechts mogelijk zal zijn voor een beperkt aantal soorten. Het verzamelen van dit type informatie voor een gerichte selectie van soorten lijkt waardevol.

Dit maakt het wellicht mogelijk om een modelaanpak te realiseren op basis van parameters voor een aantal modelsoorten die elk een bepaalde groep van bijen vertegenwoordigt met enigszins vergelijkbare behoeften (in lijn met de door Ozinga en collega’s (2021) ontwikkelde ecoprofielen) of op basis van parameters geschat voor een groter aantal soorten via benaderingen zoals lichaamsgewicht (Greenleaf et al., 2007). Kennis over met name de complexe interacties tussen de invloed van voedselbeschikbaarheid en andere stressoren zoals weerscondities en parasieten zal de komende jaren toenemen, hoewel het de vraag blijft in welke mate hun effecten volledig te ontrafelen zijn (Kleijn et al., 2018). Al met al is wel duidelijk dat bij elke vorm van een mechanistische modelbenadering een aanzienlijk aantal extrapolaties of generalisaties gedaan zal moeten worden om alle benodigde parameters te kunnen schatten en aannames moeten worden gedaan over de werking van interacties tussen bepaalde factoren. Dat maakt dat elk mogelijk model per definitie een zekere, en waarschijnlijk aanzienlijke, mate van onzekerheid blijft houden. Op dit moment is deze onzekerheid te groot om een mechanistisch model te kunnen inzetten als een daadwerkelijke ‘decision support tool’.

Daarnaast gaat een dergelijke toepassing ook voorbij aan het belang van een goede verstandhouding en regionale consensus tussen bijenhouders en natuurbeschermers (Kleijn et al., 2018).

Wageningen Environmental Research Rapport 3185

| 45

Een belangrijke meerwaarde van een mechanistisch model is echter dat de onzekerheden die in eerdergenoemde oplossingsrichtingen onvermeld blijven, in een modelbenadering expliciet gemaakt en tot op zekere hoogte gekwantificeerd kunnen worden. Het op deze manier inzichtelijk maken van de interacties en onzekerheden kan een nieuwe veelbelovende invalshoek zijn in de discussie over het optreden van concurrentie tussen honingbij en wilde bij. Verder maakt het opstellen van een model, al is het nooit mogelijk voor alle soorten, het mogelijk om de effecten van verschillende beheeropties door te rekenen in de tijd. Zo kan een meerjarig beheerplan vooraf op mogelijke valkuilen en/of succesfactoren doorgerekend worden en hoeft men die ervaringen niet in de praktijk op te doen, met alle mogelijke gevolgen van dien. Ook kan het opstellen van een mechanistisch model wel van waarde zijn vanuit een wetenschappelijk perspectief, om te komen tot nieuwe hypothesen voor de werking van bepaalde interacties, die vervolgens experimenteel kunnen worden getoetst.

46 | Wageningen Environmental Research Rapport 3185

5

Conclusies en aanbevelingen

De discussie omtrent de concurrentie tussen bijen is sterk beïnvloed door de hoeveelheid informatie die er in de loop der tijd beschikbaar was. Waar in eerste instantie geen goede informatie beschikbaar was van het voorkomen van wilde bijen, was ook de noodzaak niet duidelijk om hen in deze discussie te betrekken. Hierdoor werd de discussie eind twintigste eeuw puur gevoerd op het gebruik van drachtgebieden door honingbijen en de maximumaantallen kasten die daar geplaatst konden worden zonder de honingoogst nadelig te beïnvloeden. Dit veranderde toen er een Rode Lijst voor wilde bijen werd opgesteld en deze groep een bredere belangstelling ging genieten. Het feit dat de eerste Rode Lijst al veel van de in Nederland voorkomende soorten bevatte, gaf aan dat er behoefte was aan een gerichte bescherming van deze groep. Hierbij werd de mogelijke concurrentie met honingbijen als een van de drukfactoren geïdentificeerd. De eerdere gestelde richtlijnen voor het vermijden van concurrentie van honingbijen onderling, gebaseerd op maximumaantallen bijenkasten per hectare bloeiende dracht, werden hierop in 2010 bijgesteld. Hoewel er hierin al een eerste melding gemaakt werd van ruimtelijke componenten die van belang zijn voor het voorkomen van wilde bijen, werden deze nog niet heel expliciet gemaakt.

Dit gebeurde in 2017 met de introductie van het concept van zogenaamde bufferzones om populaties van wilde bijen en landschapselementen die voor deze groep van belang zijn. Het beschikbaar komen van meer informatie geeft de noodzaak aan om tot een betere afstemming te komen tussen het gebruik van de beschikbare ruimte/voedselbronnen van honingbijen en wilde bijen. En op haar beurt maakt de noodzaak om tot een betere afstemming te komen tussen het gebruik van de beschikbare ruimte/voedselbronnen van honingbijen en wilde bijen het beschikbaar komen van meer informatie noodzakelijk. Met de kennis die in de voorgaande hoofdstukken is gebundeld, zijn op verschillende schaalniveaus kansrijke oplossingsrichtingen te formuleren. Daarbij maken we onderscheid tussen een relatief pragmatische aanpak die op korte termijn werkbaar is te maken en een aanpak die op lange termijn werkbaar is.

5.1

Korte termijn

Kansrijke oplossingsrichtingen Op zowel lokaal als landelijk schaalniveau, inclusief agrarisch gebied en de daar voorkomende (nu nog) algemene soorten, kunnen flexibele richtlijnen geformuleerd worden op basis van een risicospreidingsmodel. Deze maakt gebruik van een ruimtelijke kaart met een vast grid (GIS-gebaseerd) en betreft een doorontwikkeling van de relatieve benadering zoals ontwikkeld in project Beespot, waarbij niet alleen wordt gestreefd naar een zo gunstig mogelijke verdeling van kasten over gridcellen, maar per cel ook een maximum wordt gesteld, afgestemd op de draagkracht van het landschap ter plaatse. Dit biedt een basismethode om een gebalanceerde verdeling te waarborgen. De gebruikte richtlijnen zijn daartoe gebaseerd op het voedselaanbod ter plaatse, minus een percentage daarvan dat wordt gereserveerd voor wilde bijen. Met name bij gebruik van dit model op grote schaalniveaus is dit percentage eventueel te schalen op basis van de waarde van het lokale landschap voor bijen. Het verdient aanbeveling om deze waarde niet slechts te baseren op de daadwerkelijk aangetroffen soorten, maar op een inschatting van de soortenrijkdom die er in potentie zou kunnen voorkomen. Dit biedt ruimte voor de gewenste uitbreiding van thans bedreigde soorten naar nieuwe geschikte plekken, zonder dat deze ruimte al bij voorbaat gereserveerd is voor honingbijen.

Onder andere de ‘species distribution models’ zoals ontwikkeld door Naturalis kunnen hiervoor een basis vormen. In bredere zin kunnen per regio bestuurlijke afwegingen worden gemaakt in het percentage voedselaanbod dat wordt gereserveerd voor wilde bijen, op basis van een gekozen ambitieniveau voor behoud en bevordering van wilde soorten. Dat kan ertoe leiden dat uit voorzorg alle aanbod beschikbaar wordt gehouden voor wilde bestuivers of dat juist veel ruimte wordt geboden aan honingbijen en slechts een beperkt aanbod voor een gericht aantal doelsoorten wordt gereserveerd. Uiteindelijk betreft dit een maatschappelijke en politieke keuze, waarbij een risicospreidingsmodel een tool vormt voor implementatie van de gekozen strategie. Het toevoegen van een landelijk registratiesysteem voor bijenhouders maakt het

Wageningen Environmental Research Rapport 3185

| 47

mogelijk om henzelf te laten sturen en plekken te selecteren waar zij het liefst hun kasten plaatsen. Omdat het voedselaanbod op een locatie sterk fluctueert gedurende het jaar, wordt idealiter gewerkt met meerdere tijdsperiodes in het jaar, waarbij per periode een nieuwe verdeling wordt gemaakt op basis van een voor die periode relevante voedselkaart. Hiermee wordt automatisch ook rekening gehouden met massale bloei in een bepaalde periode. Aanvullend op deze basismethode kan worden gewerkt met bufferzones rond bijenkasten, die niet mogen overlappen met als (te) kwetsbaar beoordeelde bijenhabitats (waardevolle landschapselementen of plekken met bekende populaties van kwetsbare soorten) en waarvan de grootte afhankelijk is van het aantal geplaatste honingbijenvolken. Deze methode maakt nadere sturing mogelijk ter bescherming van specifieke natuurwaarden. Hiermee blijft tot op zekere hoogte een voorzorgsprincipe gelden, waarbij bijenkasten op een gepaste afstand dienen te blijven om een negatieve interactie tussen honingbijen en wilde bijen te voorkomen. De omvang van bufferzones kan worden aangepast aan het gewenste ambitieniveau met betrekking tot bescherming van wilde soorten, maar dient ten minste te schalen met het totaalaantal geplaatste kasten.

Vervolgstappen Om dit op een optimale manier te doen, zijn er nog enkele vervolgacties nodig, waaronder: • De doorontwikkeling van de redelijk grove voedselkaarten die nu onder het risicospreidingsmodel liggen. Daar dit nu veelal door middel van een handmatige inventarisatie van de betreffende arealen moet gebeuren, is het zeker de moeite waard om hier de mogelijkheden te verkennen die de huidige ‘remote sensing’-technieken bieden. • Omdat het van belang is om tot een goede verdeling van bijenkasten in het landschap te komen, is het van belang te weten waar de kasten precies staan. Hiervoor is het belangrijk om imkers in eerste instantie in eigen beheer pilots te laten houden met de registratie van bijenkastlocaties en hun verdeling in het landschap. • Om een strategie van bufferzones toe te kunnen voegen aan een risicospreidingsmodel, is een nadere uitwerking nodig van criteria voor het vaststellen van de grootte van deze zones, die afhangt van de invloedsfeer rond een kast en voor het vaststellen van de ruimtelijke plaatsing ervan. Daarbij moet rekening gehouden worden met het type terrein (urbaan, agrarisch en natuur; met en zonder massale dracht). Afhankelijk daarvan kan geclusterde plaatsing wel of niet zinvol zijn.

• Tevens lijkt het zinvol om gestandaardiseerde systematiek uit te werken van habitattypen en doelsoorten die leidend zijn voor het selecteren van ‘kwetsbare habitats’ waar de invloedsfeer van de bijenkast(en) niet mee mag overlappen. Met deze standaardisatie kunnen verschillende partijen tot eenzelfde beoordeling van een en hetzelfde element of populatie komen. Ook hier zullen keuzelijsten van doelsoorten en landschapselementen waarschijnlijk moeten verschillen per type terrein en het landschapstype. • De flexibele richtlijnen moeten in de praktijk gevalideerd worden door voor diverse gebiedstypen (urbaan, agrarisch, natuur, complex) pilots uit te voeren (ten minste ‘in silico’) om o.a. na te gaan in hoeverre de aanpak met bufferzones realistische oppervlakten bloemaanbod overlaat voor plaatsing van bijenkasten. Afhankelijk van de resultaten daarvan kan gedacht worden aan het vaststellen van verschillende ambitieniveaus die meer of minder interactie tussen honingbijen en wilde doelsoorten toelaten. • Daarnaast zijn praktijkpilots noodzakelijk om de praktische implementatie van de hierboven beschreven methodiek te toetsen. Dit omvat ten minste ook een evaluatie van rollen van verschillende (besluitvormende en uitvoerende) actoren.

5.2

Lange termijn

Kansrijke oplossingsrichtingen Nadere uitwerking van een mechanistische modelaanpak op basis van enkele geselecteerde modelsoorten. Dit zal (voorlopig) niet als een zogenaamd ‘decision support’-tool ingezet kunnen worden, waarin de exacte effecten van interacties tussen honingbijen en wilde bijen worden voorspeld voor een specifiek beheerscenario. Vooralsnog schatten wij de informatiebeschikbaarheid voor het werkbaar maken van deze tool in als zodanig ontoereikend dat dit zou leiden tot te grote onzekerheden. Tegelijkertijd neemt de beschikbaarheid van informatie en methoden om deze gericht te vergaren in rap tempo toe en sluiten we niet uit dat deze balans in de toekomst verschuift. Daarnaast biedt een mechanistische modelaanpak wel waardevolle ondersteuning voor het formuleren voor hypotheses voor nader onderzoek en voor globale

48 | Wageningen Environmental Research Rapport 3185

adviezen (o.a. scherper stellen van gebruikte waarden voor bed & breakfast-gebieden etc.). Ook kan een versimpelde versie van een dergelijk model in de vorm van een onlinespel een belangrijk instrument zijn voor de vergroting van de bewustwording van het publiek voor deze problematiek en voor het vergroten van draagkracht. Het lijkt dan ook wel degelijk waardevol om deze route nader te verkennen, mits de juiste voorbehouden voor toepassing ervan in acht worden genomen. Vervolgstappen Om een dergelijke modelbenadering goed te kunnen gebruiken, zijn nog enkele vervolgacties nodig. Dit betreft met name: • Een discussie in de vorm van een workshop met experts over wat geschikte modelsoorten kunnen zijn waarmee een relevante dekking verkregen wordt van de mogelijke interacties tussen honingbijen en wilde bijen. • Nadere uitwerking van een modelstructuur. Dit betreft het definiëren van alle op te nemen parameters en hun onderlinge relaties. Figuur 3 geeft hiervoor een voorzichtige aanzet, maar is ongetwijfeld incompleet in termen van opgenomen factoren en hun relaties en bevat nog geen expliciete definities van hoe deze relaties verlopen. Workshops met een interdisciplinair team van wetenschappers zijn ook in deze fase van meerwaarde.

• Onderbouwing van enkele sleutelparameters voor deze geselecteerde soorten middels (meerjarige) velden experimentele studies om meer data te genereren speciaal gericht op: o Minimale populatieomvang die nodig is voor een levensvatbare populatie, waarbij een moleculaire benadering mogelijk het effectiefst is. o De gemiddelde vliegafstanden die deze soorten hebben, zodat op basis hiervan een geoptimaliseerde bufferstrook gedefinieerd kan worden. o De stuifmeel- en nectarbehoefte van dergelijke soorten en hun verzamelefficiëntie per bloem.

Wageningen Environmental Research Rapport 3185

| 49

Literatuur

Abdel-Rahman, E., D. Makori, et al. (2015). “The Utility of AISA Eagle Hyperspectral Data and Random Forest Classifier for Flower Mapping.” Remote Sensing 7(10): 13298-13318. Andriessen, L. (2011). “Hoe groot wordt een bijenvolk?” Bijennieuws dec 2011. Barroso-Arévalo, S., M. Vicente-Rubiano, et al. (2019). “Does pollen diversity influence honey bee colony health?” Spanish Journal of Agricultural Research 17(3): e0504. Baveco, J. M., A. Focks, et al. (2016). “An energetics-based honeybee nectar-foraging model used to assess the potential for landscape-level pesticide exposure dilution.” PeerJ 4. Becher, M. A., V. Grimm, et al. (2016). “BEESCOUT: A model of bee scouting behaviour and a software tool for characterizing nectar/pollen landscapes for BEEHAVE.” Ecological Modelling 340: 126-133. Becher, M. A., V. Grimm, et al. (2014). “BEEHAVE: a systems model of honeybee colony dynamics and foraging to explore multifactorial causes of colony failure.” Journal of Applied Ecology 51(2): 470-482. Becher, M. A., G. Twiston-Davies, et al. (2018). “Bumble-BEEHAVE: A systems model for exploring multifactorial causes of bumblebee decline at individual, colony, population and community level.” Journal of Applied Ecology 55(6): 2790-2801. Breeze, T. D., V. Boreux, et al. (2019).

“Linking farmer and beekeeper preferences with ecological knowledge to improve crop pollination.” People and Nature 1(4): 562-572. Brodschneider, R. and K. Crailsheim (2010). “Nutrition and health in honey bees.” Apidologie 41(3): 278-294. Cameron, S. A. and B. M. Sadd (2020). Global Trends in Bumble Bee Health. Annual Review of Entomology, Vol 65. A. E. Douglas. 65: 209-232. Clarke, D. and D. Robert (2018). “Predictive modelling of honey bee foraging activity using local weather conditions.” Apidologie 49(3): 386-396. Cornelissen, B. and A. Visser (2011) “Concurrentie tussen honingbijen en wilde bijen (1).” Bijenhouden: maandblad voor bijenhouders 5, 16-17. Di Pasquale, G., M. Salignon, et al. (2013). “Influence of Pollen Nutrition on Honey Bee Health: Do Pollen Quality and Diversity Matter?” PLoS ONE 8(8): e72016. Fijen, T. P. M., J. A. Scheper, et al. (2018). “Insect pollination is at least as important for marketable crop yield as plant quality in a seed crop.” Ecology Letters 21(11): 1704-1713. Gathmann, A. and T. Tscharntke (2002). “Foraging ranges of solitary bees.” Journal of Animal Ecology 71(5): 757-764. Goulson, D. (2015). “Bee declines driven by combined stress from parasites, pesticides, and lack of flowers.” Science 6229: 1435-1435. Goulson, D. and K. R. Sparrow (2009).

“Evidence for competition between honeybees and bumblebees; effects on bumblebee worker size.” Journal of Insect Conservation 13(2): 177-181. Graystock, P., D. Goulson, et al. (2015). “Parasites in bloom: flowers aid dispersal and transmission of pollinator parasites within and between bee species.” Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 282(1813). Greenleaf, S. S., N. M. Williams, et al. (2007). “Bee foraging ranges and their relationship to body size.” Oecologia 153(3): 589-596. Henry, M., C. Bertrand, et al. (2014). “Pesticide risk assessment in free-ranging bees is weather and landscape dependent.” Nature Communications 5(1): 4359. Henry, M. and G. Rodet (2018). “Controlling the impact of the managed honeybee on wild bees in protected areas.” Scientific Reports 8(1): 9308. Henry, M. and G. Rodet (2020). “The apiary influence range: A new paradigm for managing the cohabitation of honey bees and wild bee communities.” Acta Oecologica 105: 103555. Herbertsson, L., S. A. M. Lindström, et al. (2016). “Competition between managed honeybees and wild bumblebees depends on landscape context.” Basic and Applied Ecology 17(7): 609-616. Hicks, D. M., P. Ouvrard, et al. (2016). “Food for Pollinators: Quantifying the Nectar and Pollen Resources of Urban Flower Meadows.” PLOS ONE 11(6): e0158117.

50 | Wageningen Environmental Research Rapport 3185

Hofmann, M. M., A. Fleischmann, et al. (2020). “Foraging distances in six species of solitary bees with body lengths of 6 to 15 mm, inferred from individual tagging, suggest 150 m-rule-of-thumb for flower strip distances.” Journal of Hymenoptera Research 77: 105-117. Hudewenz, A. and A.-M. Klein (2013). “Competition between honey bees and wild bees and the role of nesting resources in a nature reserve.” Journal of Insect Conservation 17(6): 1275-1283. John, A., J. Ong, et al. (2020). “Detecting Montane Flowering Phenology with CubeSat Imagery.” Remote Sensing 12(18): 2894. Kleijn, D., K. Biesmeijer, et al. (2018). “Bee conservation: Inclusive solutions.” Science 360(6387): 389-390. Kuypers, A. (1997). “Druk op drachtgebieden.” Bijenhouden: maandblad voor bijenhouders 1. Lande, R., S. Engen, et al. (2003). Stochastic population dynamics in ecology and conservation. Oxford;, Oxford University Press. Landmann, T., R. Piiroinen, et al. (2015). “Application of hyperspectral remote sensing for flower mapping in African savannas.” Remote Sensing of Environment 166: 50-60. Lindström, S. A. M., L. Herbertsson, et al. (2016). “Experimental evidence that honeybees depress wild insect densities in a flowering crop.” Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 283(1843). LNV (2018). Nationale Bijenstrategie: Bed & Breakfast for Bees: 83. Mallinger, R. E., H. R.

Gaines-Day, et al. (2017). “Do managed bees have negative effects on wild bees?: A systematic review of the literature.” PLOS ONE 12(12): e0189268. Marshall, L., L. G. Carvalheiro, et al. (2015). “Testing projected wild bee distributions in agricultural habitats: predictive power depends on species traits and habitat type.” Ecology and Evolution 5(19): 4426-4436. McNeil, D. J., E. McCormick, et al. (2020). “Bumble bees in landscapes with abundant floral resources have lower pathogen loads.” Scientific Reports 10(1): 22306. Moritz, R. F. A., S. Härtel, et al. (2005). “Global invasions of the western honeybee (Apis mellifera) and the consequences for biodiversity.” Écoscience 12(3): 289-301. Moritz, R. F. A. and E. E. Southwick (1992). Communication Network of the Superorganism, Springer Berlin Heidelberg: 110-151. Müller, A., S. Diener, et al. (2006). “Quantitative pollen requirements of solitary bees: Implications for bee conservation and the evolution of bee–flower relationships.” Biological Conservation 130(4): 604-615. Naturalis (2020). Project DIOPSIS - Beeldherkenning voor Monitoring van Insecten. Neff, J. L. (2008). “Components of nest provisioning behavior in solitary bees (Hymenoptera: Apoidea).” Apidologie 39(1): 30-45. Ozinga, W. A., G. A. d. Groot, et al. (2022).

Ecoprofielen voor wilde bijen en zweefvliegen: handvaten voor inrichtingsmaatregelen op landschapsschaal. Wageningen, Wageningen Environmental Research. Ozinga, W. A., J. A. Scheper, et al. (2018). Wilde bijen en zweefvliegen per landschapstype. Wageningen, Wageningen Environmental Research. Papanikolaou, A. D., I. Kühn, et al. (2017). “Wild bee and floral diversity co-vary in response to the direct and indirect impacts of land use.” Ecosphere 8(11): e02008. Peeters, T. M. J., H. Nieuwenhuijsen, et al. (2012). De Nederlandse bijen (Hymenoptera: Apidae S.L.). Leiden, Nederland, Naturalis Biodiversity Center & European Invertebrate Survey. Piot, N., I. Meeus, et al. (2019). “Establishment of wildflower fields in poor quality landscapes enhances micro-parasite prevalence in wild bumble bees.” Oecologia 189(1): 149-158. Radmacher, S. and E. Strohm (2010). “Factors affecting offspring body size in the solitary bee Osmia bicornis (Hymenoptera, Megachilidae)*.” Apidologie 41(2): 169-177. Raemakers, I. and T. Faasen (2016). Monitoring wilde bijen in Eindhoven belangrijke biotopen voor bijen, Ecologica: 46. Raemakers, I. and T. Faasen (2017). Zonering gevoelige wilde bijen Eindhoven, Ecologica: 30. Reemer, M. (2018). Basisrapport voor de Rode Lijst Bijen. Leiden, EIS Kenniscentrum Insecten: 174. Reemer, M. and G. A. de Groot (2019).

Nulmeting Nationale Bijenstrategie, Stichting EIS: 20. Reemer, M., I. Raemakers, et al. (2016). De bijenfauna van Noord-Brabant: trends, prioritaire soorten en beheertypen. [Leiden], EIS Kenniscentrum Insecten en andere ongewervelden. Roessink, I. and J. J. M. van der Steen (2021). “Beebread consumption by honey bees is fast: results of a six-week field study.” Journal of Apicultural Research: 1-6. Rottenberg, F. (2013). Actieprogramma Bijengezondheid: 11. Sanders, D., A. d. Groot, et al. (2020). Nestelmogelijkheden voor solitaire bijen in bodems van bloemrijke bermen: Een vergelijkend onderzoek tussen ingezaaide en niet-ingezaaide bermen in de gemeente Sint Anthonis. Wageningen, Wageningen Environmental Research.

Wageningen Environmental Research Rapport 3185

| 51

Scheper, J., R. Bommarco, et al. (2015). “Local and landscape-level floral resources explain effects of wildflower strips on wild bees across four European countries.” Journal of Applied Ecology 52(5): 1165-1175. Schmidt, A. M. and T. v. d. Meij (2020). Monitoring van insectenpopulaties in Nederland: Visie en aanpak voor de realisatie van een monitorings- en onderzoeksprogramma naar de ontwikkelingen van insectenpopulaties in Nederland. Wageningen, Wageningen Environmental Research. Schultz, C. B. and P. C. Hammond (2003). “Using Population Viability Analysis to Develop Recovery Criteria for Endangered Insects: Case Study of the Fender’s Blue Butterfly.” Conservation Biology 17(5): 1372-1385. Seeley, T. D. (1985). Honeybee ecology: a study of adaptation in social life. Princeton, N.J, Princeton University Press. Seeley, T. D. (1995). The wisdom of the hive: the social physiology of honey bee colonies. Cambridge, Mass., Harvard University Press. Slikboer, L. and J. T. Smit (2019). Voorlopige richtlijn plaatsing bijenkasten op defensieterreinen, Stichting EIS: 16. Slikboer, L., J. T. Smit, et al. (2019). Honingbijen & wilde bestuivers in defensieterreinen Deel I: Doornspijkse Hei, Stichting EIS: 36. Smit, J., T. Zeegers, et al. (2021). Definitieve richtlijn plaatsing bijenkasten op heideterreinen van Defensie: 30. Smith, M. L., M. M. Ostwald, et al. (2016).

“Honey bee sociometry: tracking honey bee colonies and their nest contents from colony founding until death.” Insectes Sociaux 63(4): 553-563. Sørensen, P. B., B. Strandberg, et al. (2020). “Modelling risk of competitive effects from honeybees on wild bees.” Ecological Indicators 118: 106749. Steffan-Dewenter, I. and T. Tscharntke (2000). “Resource overlap and possible competition between honey bees and wild bees in central Europe.” Oecologia 122(2): 288-296. Ter Horst, K., J. Van Gemert, et al. (2016). Bijen op de kaart. Den Bosch, HAS Hogeschool. Thomson, D. M. (2006). “Detecting the effects of introduced species: a case study of competition between Apis and Bombus.” Oikos 114(3): 407-418. Tom, J. and B. Cornelissen (2020). Wintersterfte van bijenvolken 2018-2019Resultaten enquête wintersterfte bijenvolken in Nederland in de winter van 2018 – 2019: 24. Torné-Noguera, A., A. Rodrigo, et al. (2016). “Collateral effects of beekeeping: Impacts on pollen-nectar resources and wild bee communities.” Basic and Applied Ecology 17(3): 199-209. Valido, A., M. C. Rodríguez-Rodríguez, et al. (2019). “Honeybees disrupt the structure and functionality of plant-pollinator networks.” Scientific Reports 9(1): 4711. Van der Spek, E. (2010). “Honingbijen en wilde insecten samen in natuurterreinen.” Vakblad Natuur Bos Landschap 7(6): 12-15. Van der Spek, E. (2012).

“Effecten van honingbijen, Apis mellifera, op insecten in natuurterreinen.” Entomologische Berichten 72(1-2): 103-111. Van der Steen, S. and B. Cornelissen (2015). Factoren die het foerageergedrag van honingbijen bepalen (deel I) / Dracht in Nederland (cultuurgewassen en wilde planten) (deel II). Wageningen, Plant Research International, onderdeel van Wageningen UR, Business Unit Bio Interacties & Plantgezondheid. Waddington, K. D., T. J. Herbert, et al. (1994). “Comparisons of forager distributions from matched honey bee colonies in suburban environments.” Behavioral Ecology and Sociobiology 35(6): 423-429. Westerberg, L., H. L. Berglund, et al. (2021). “Color pan traps often catch less when there are more flowers around.” Ecology and Evolution 11(9): 3830-3840. Winston, M. L. (1987). The biology of the honey bee. Cambridge, Mass., Harvard University Press. Zurbuchen, A., S. Cheesman, et al. (2010a). “Long foraging distances impose high costs on offspring production in solitary bees.” Journal of Animal Ecology 79(3): 674-681. Zurbuchen, A., L. Landert, et al. (2010b). “Maximum foraging ranges in solitary bees: only few individuals have the capability to cover long foraging distances.” Biological Conservation 143(3): 669-676.

52 | Wageningen Environmental Research Rapport 3185

Wageningen Environmental Research Rapport 3185

| 53

Wageningen Environmental Research

De missie van Wageningen University & Research is ‘To explore the potential of

Postbus 47

nature to improve the quality of life’. Binnen Wageningen University & Research

6700 AA Wageningen

bundelen Wageningen University en gespecialiseerde onderzoeksinstituten van

T 0317 48 07 00

Stichting Wageningen Research hun krachten om bij te dragen aan de oplossing

wur.nl/environmental-research

van belangrijke vragen in het domein van gezonde voeding en leefomgeving. Met ongeveer 30 vestigingen, 7.200 medewerkers (6.400 fte) en 13.200 studenten en

Wageningen Environmental Research

ruim 150.000 Leven Lang Leren-deelnemers behoort Wageningen University &

Rapport 3185

Research wereldwijd tot de aansprekende kennisinstellingen binnen haar domein.

ISSN 1566-7197

De integrale benadering van de vraagstukken en de samenwerking tussen verschillende disciplines vormen het hart van de unieke Wageningen aanpak.

Wageningen Environmental Research

De missie van Wageningen University & Research is ‘To explore the potential of

Postbus 47

nature to improve the quality of life’. Binnen Wageningen University & Research

6700 AB Wageningen

bundelen Wageningen University en gespecialiseerde onderzoeksinstituten van

T 0317 48 07 00

Stichting Wageningen Research hun krachten om bij te dragen aan de oplossing

wur.nl/environmental-research

van belangrijke vragen in het domein van gezonde voeding en leefomgeving. Met ongeveer 30 vestigingen, 7.200 medewerkers (6.400 fte) en 13.200 studenten

Rapport 3185

en ruim 150.000 Leven Lang Leren-deelnemers behoort Wageningen University &

ISSN 1566-7197

Research wereldwijd tot de aansprekende kennisinstellingen binnen haar domein.

ISBN 978-94-6447-321-6

De integrale benadering van de vraagstukken en de samenwerking tussen verschillende disciplines vormen het hart van de unieke Wageningen aanpak.